jwplayer ie不能播放:摩尔根的故事

　　1910年，这是遗传学史上值得大书一笔的关键性的一年。在这一年里，摩尔根经历了从反对孟德尔学说到相信、支持、证实并发展孟德尔学说的重大转变。就是在这一年，摩尔根甚至写了一篇孟德尔因子不可能由染色体携带的论文投寄给《美国博物学家》杂志。可是，在这篇论文发表之前，事情却发生了戏剧性变化：摩尔根自己竟然通过实验证明，果蝇的白眼基因居然是由性染色体携带的！关于该实验的报道，很快就由美国《科学》杂志发表，而发表的时间竟然先于前一篇论文。前后两篇论文的观点截然相反，给摩尔根的学术生涯平添了一层戏剧性的色彩。

　　下面我们就来细说这个白眼果蝇的故事。

       果蝇作为实验材料的优点

　　果蝇这种实验材料是1908年在纽约冷泉港卡内基实验室工作的卢茨（F·E·Lutz）向摩尔根推荐的。这是一种常见的果蝇，学名称为“黑腹果蝇”（Drosophila melanogaster）。

　　实验材料的选取往往是决定研究工作成功与否的关键，它在遗传学发展史中表现得尤为突出，不仅摩尔根在选用果蝇前后的局面生动地表明了这一点，而且孟德尔选用豌豆，以及后来分子遗传学家们选用真菌、细菌（特别是大肠肝菌）和噬菌体都证明了这一点。可以说，遗传学发展史中，每一次适合实验材料的选取都导致了一次学科发展的飞跃。以哺乳动物为实验材料，饲养管理一般都较复杂，生长期又长，而且由单基因控制的性状少而难寻，所以，一般不适合遗传学理论研究。这也许是遗传学基本定律首先从植物中发现的主要原因。而果蝇体型小，体长不到半厘米；饲养管理容易，既可喂以腐烂的水果，又可配培养基饲料；一个牛奶瓶里可以养上成百只。果蝇繁殖系数高，孵化快，只要1天时间其卵即可孵化成幼虫，2-3天后变成蛹，再过5天就羽化为成虫。从卵到成虫只要10天左右，一年就可以繁殖30代。果蝇的染色体数目少，仅3对常染色体和1对性染色体，便于分析。作遗传分析时，研究者只需用放大镜或显微镜一个个地观察、计数就行了，从而使得劳动量大为减轻。

白眼基因在X染色体上

　　在野外采集到的果蝇，眼睛都是红色的，称为“野生型”。1910年5月，摩尔根在实验室里饲养的一群红眼野生型果蝇中，发现了一只白眼果蝇。摩尔根独具慧眼，立刻认识到这只白眼果蝇的巨大价值。晚上他把这只珍贵的白眼果蝇带回家，放进床边的广口瓶里之后，才安心睡觉，白天再把它送回实验室去。在实验室里，摩尔根使这只白眼果蝇（它是雄性的）与尽可能多的野生型红眼雌果蝇交配，十天后产生了1240个子裔，形成了一个庞大的果蝇株系。

　　白眼雄蝇与红眼果蝇杂交，子一代全是红眼果蝇。子一代自交，子二代的结果完全是孟德尔式的，其中红眼果蝇2688只，白眼果蝇728只，两者比率约为3.4：1，而约占1/4的白眼果蝇则全是雄性个性。摩尔根的这一结果，以“果蝇的限性遗传”为题发表在1910年7月22日出版的《科学》第32卷第120页上。如果没有后面的结果（白眼果蝇全是雄性），则摩尔根的发现只不过是孟德尔学说的又一例证，说明孟德尔学说也适用于昆虫。而后面的结果表明，白眼基因与性别有关，这里面就有新的东西了。摩尔根在论文中没有急于宣布眼色基因一定与性染色体相关联，只不过说，眼色基因的分离与两条性染色体的分离一致。他在该论文中的解释略显复杂，也存在一些细节上的错误，但结论是正确的。同年及翌年，摩尔根又连续发表了两篇论文，终于把基因与染色体的关系确定无疑地联系在一起了。

第一只白眼果蝇

　　白眼果蝇在基因学说的发展史上起了不可估量的作用，以致引起关于最初那只白眼果蝇来历的争论。向摩尔根推荐果蝇作为实验材料的卢茨，曾出版过一本富有魅力的书《多样性的昆虫》（A Lot of Insects）。他在该书中声称：“摩尔根教授访问我们研究所时，我曾对他提及，在我繁衍的一个血统清楚的果蝇株系中，出现了一只白眼果蝇。但因忙于异常翅脉果蝇的研究而无暇顾及白眼果蝇。摩尔根要走了这只活的白眼果蝇并使之繁殖，终于使白眼果蝇在后代重新出现。我讲这些话，绝非自夸。如果我当时意识到那只白眼果蝇会成为价值无比的珍品，也许就不会把它赠送给别人了。然而，我是把它送给了一位杰出的研究者。实际上，黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）应该称为摩尔根的遗传果蝇。”
　　
　　摩尔根不承认最初这只活的白眼果蝇来自卢茨，一个相信卢茨的读者在美国《遗传杂志》上发表对卢茨一书的书评，摩尔根立即作出了回答，但却是略带暖昧的回答。他写道，自己确实向卢茨要过果蝇的饲养品系，但是，其中并没有卢茨所说的白眼果蝇，卢茨虽然发现过一只白眼果蝇，但当时就是死的；也不包括白眼果蝇的先代。如果先代中带有白眼果蝇基因，虽然先代本身是红眼，但后裔中总有可能分离出白眼果蝇来。实际上，卢茨所赠的果蝇株系，其后代中未出过白眼果蝇。后来也了解，白眼是果蝇中最常见的一种突变型。“与应用这一突变型材料作出科学发现相比较，发现白眼突变型本身则并不是那么重要”。

　　上述摩尔根所说的最后这一句话无疑是对的，且不论最初那只白眼果蝇的来历如何，摩尔根以它作为实验材料，在遗传学史上第一次证明了基因位于染色体上，并且发现了伴性遗传规律。因此，这个白眼果蝇的故事不仅仅是一个戏剧性的插曲，而是值得大书特书的一项重大的研究进展，它开创了摩尔根基因学说的先河。

　　摩尔根指出：如果假定控制眼色的基因位于X染色体上，而Y染色体上则不带控制眼色的等位基因，那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因（+）是显性，带有红眼基因的X染色体用X⁺表示；白眼基因（w）是隐性，带有白眼基因的X染色体用X^w表示。基因型为X^wY的雄果蝇，由于Y染色体上没有控制眼色的基因，隐性基因得以表现，所以是白眼果蝇。当白眼雄果蝇与野生型雌果蝇X⁺X⁺杂交，子一代的基因型是X⁺X^w和X⁺Y，即雌雄果蝇都为红色复眼，且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配，结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇，1/4是白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼，但其中有一半是纯合体，另一半为杂合体。雄果蝇则红眼、白眼各占一半。

　　前面已经谈到，将遗传物质与染色体联系在一起，在耐格里、魏斯曼时就早已有之，鲍维里、德弗里斯和萨顿甚至把这种联系描述得十分详细。但这些人所谈的联系都仅仅是推测，并没有将某一个具体的基因定位在某一条染色体上。摩尔根却做到了这一点，他把红眼等位基因和白眼等位基因定位在X染色体上，并用实验证实这些基因是由X染色体携带着遗传的，这就使基因在染色体上的假说有了坚实的基础，而且还是把一个特定的基因（白眼基因）归属到一条特定的染色体（X染色体）上，更有甚者，这条特定的染色体还与性别有关。