全自动环型绕线机:硒在生命科学中的应用研究概况

来源：百度文库 编辑：偶看新闻 时间：2024/05/10 12:32:49
硒在生命科学中的应用研究概况硒与健康研究的三个里程碑 1.       硒的发现与存在1817年瑞典化学家贝尔采利乌斯(Berzelius)在焙烧黄铁矿制硫酸时,发现在铅室的壁上和底部附着有红色的残泥。将残泥加热，即发现一股似腐烂萝卜的臭味，性质与碲相似，经过研究确认其中有一种新的元素，参照碲（原意为地球）的命名，给这个元素取名为硒，即月亮的意思。硒的元素符号是“Se”，它的物理化学特性介于金属与非金属之间。硒在地壳中的含量相当稀少和分散，其丰度按重量估计约为地壳的7×10-5，占化学元素的第70位。在地壳上，油页岩、煤、石油中常含有硒，在海水、土壤中也有一定的含量。天然硒很少，且常与天然硫在一起。硒主要以重金属的硒化物存在。除少数国家或地区以硒化矿为硒资源外，多数硒化矿都因矿石产量稀少而没有工业价值，因此硒的主要来源是从重金属硫化矿冶炼铜、锌、镍、银等金属时作为副产品而得到。从硫的沉积物及铀的提纯过程中也可以得到硒。中国湖北省鄂西地区是全国也是世界上的高硒地区，硒的储量大，分布广，硒广泛地分布于植物、土壤、岩石及石煤中。 2.       硒的用途硒广泛地用于玻璃、陶瓷、染料、橡胶、石油化工、冶金、电镀等行业，特别是高科技产业部门，如半导体器件、光电器件、硒太阳能电池、激光器件、激光和红外光导材料等的制造。由于硒的重量生物活性。硒也广泛地用于医药、保健和农业等部门。 3. 硒与健康研究的三个里程碑      人体所需的营养素分为常量营养素和微量营养素。人体对微量营养素的需要量是每天以毫克或微克计量的，虽然量微，却是保持人体正常功能所必不可少的。硒就是微量营养素之一。人们对各种营养素的认识，是随着科技进步而不断深入的，对硒的认识也是如此。在近几十年前，人们普遍认为硒对人体有毒，而被拒绝。经过半个多世纪的探究，人类才渐渐认识了硒，并把硒誉为“生命的火种”，“具有保健作用的神气矿物”。      20世纪50年代法国科学家施瓦茨（Schwarz）最早发现硒对肝脏有保护作用。他在研究引起肝坏死的病因时，发现含硫氨基酸和维生素E对肝脏都有保护作用，同时发现并与1957年5月17日测定结果，硒对肝脏有更强的保护作用。这是人类第一次证明硒具有动物营养作用，是人类认识硒的第一个里程碑。      20世纪70年代初联合国卫生组织肯定了硒的功效，宣布了硒是动物生命中必不可少的微量元素。这是人类认识硒的第二个里程碑。20世纪60年代初发明了测定微量硒的方法的同时，逐步发现了硒可以缓解雏鸡的维生素E缺乏症，还发现家畜的白肌病是由缺硒引起的，硒又可以预防犊牛及羔羊的白肌病。罗卡尔克(Rotruck)在研究硒的作用时，发现了硒是谷胱甘肽过氧化物酶的构成部分，在缺硒的情况下，这个酶的活性就不能充分表达。这些研究说明，硒是维持机体正常生命的必需物质，于是在1973年，联合国卫生组织宣布，硒是人和动物生命活动中必不可少的微量元素。此后对硒与人体健康的关系的研究更加广泛深入。      人类认识硒的第三个里程碑，是中国人对硒与克山病关系的研究。中国科学家发现克山病区缺硒，硒可以治疗和预防克山病。这项科研成果是在1980年第二届关于硒的国际会议上由中国预防医学科学杨光圻教授宣布的。因为由此确证了硒是人体必需的微量元素。人应该像每天必须摄取淀粉、蛋白质和维生素一样，也必须每天摄取适量的硒。     硒的化合物分为无机硒和有机硒两类，无机硒亚硒酸钠（Na2SeO3）、硒酸钠（Na2SeO4）的水溶液能被微生物和植物吸收。经微生物和植物吸收的硒，其中有一部分能与这些生物的氨基酸或蛋白质相结合，形成硒蛋氨酸、硒半胱氨酸或含硒酶等多种有机化合物，成为天然有机硒。它们是生物体的一部分，参加新陈代谢，维持生命活动。无机硒和天然有机硒都能被生物体吸收利用。无机硒吸收快、安全性差，天然有机硒吸收慢、利用率高。二、硒的生物功能（一）、含硒酶 1、哺乳动物中的硒蛋白据研究发现，至少有13种含硒蛋白或亚单位，目前有5种硒蛋白得到较为详细的研究。1）、红细胞谷胱甘肽过氧化物酶（RBC GSH—PX），是人类从哺乳动物中首次发现的硒酶。在另外两个硒酶即磷脂氢过氧化物谷胱甘肽过氧化物酶和血浆谷胱甘肽过氧化物酶发现之前，人们称它为谷胱甘肽过氧化物酶（GSH—PX）。硒是GSH—PX的必需组分。现已从人、牛、羊的红细胞及大鼠肝中分离制备了结晶酶。该酶以硒代半胱氨酸（Se-Cys）为活性中心，催化还原型谷胱甘肽（GSH）、氧化型谷胱肽（GSSG），或催化GSH还原机体没有害的过氧化物（RooH），从而保护生物膜免受过氧化物引起的氧化损伤。其生物学功能是抗氧化，对细胞膜及血红白有显著的保护作用，主要催化亲水性过氧化物的还原。2）、磷脂氢过氧化物谷胱甘肽过氧化物酶（PHG—PX），以一种单体形式存在，活性中心为硒代半胱氨酸（Se-Cys）。该酶催化过氧化物类和硫基化合物类。该酶主要催化亲脂性过氧化物的还原，与VE有协同作用。PHG—PX存在于所有含硒和非硒GSH—PX存在的组织中，说明PHG—PX和GSH—PX及其他过氧化硒酶组成一个还原各种过氧化物的多级酶系统。PHG—PX与GSH—PX的作用机制一样。3）、血浆谷胱甘肽过氧化物酶（PGSH—PX）是人类从哺乳动物体内发现的第三个酶，是一种糖蛋白。从硒的存在形式上看，PGSH—PX与GSH—PX一样，均以硒代半胱氨酸的形式存在，金属离子对这两个酶的活性均有抑制作用。但对不同的金属离子，它们之间也存在着一定的差别。4）、I型碘甲状腺素5′脱碘酶（IT45′D）是存在于细胞膜的含硒蛋白。IT45′D使四碘甲腺原氨酸（又称甲状腺素）（T4）转变为活性强的三碘甲腺原胺酸（T3），其活性对甲状腺素的生理作用十分重要，在IT45′D中硒以硒代半脱氨酸的形式存在，硒为该酶性中心所必需。体内IT45′D的活性随体内硒水平下降而降低，缺硒与甲状腺疾病如粘液水肿型克汀病密切相关。5）、硒蛋白P是一种血浆蛋白。该蛋白质中硒的形式为硒代半胱氨酸（Se-Cys）硒蛋白P是一种转运蛋白，该蛋白含有很多个巯基和硒，有很强的还原能力，该蛋白可能也是一种氧化还原酶。 2、微生物中的含硒酶微生物中的含硒酶有依赖硒的甲酸脱氢酶、细菌甘氨酸还原体系中的A蛋白、依赖硒的氢化酶、烟酸羟化酶、硫解酶等。 3、现已发现的动物硒蛋白已发现的动物硒蛋白还有10KD肌肉硒蛋白、精子硒蛋白等。此外，许多植物也有摄取、蓄积硒的能力，植物体内只有保持一定量的硒才能正常生长，已证实的植物硒蛋白有多种，常见的有硒代光氨酸、硒代半光胺酸及甲基硒丁氨酸。 4、硒多糖是一种较好的补硒剂，具有一定的生理作用硒多糖存在于自然界、植物中，湖北恩施富硒大蒜中分离出一种硒多糖，富硒箬叶也含有硒多糖的成分。硒化角叉菜胶是一种人工合成的硒多糖，它是由亚硒酸与叉菜胶反应制得。 （二）、硒的生物功能1、抗氧化作用“生命在氧代谢的良性和恶性方面之间的刀刃上保持着平衡”。这指的是，生命的存在依赖于氧，氧也可以对生命体造成氧化损伤。对机体造成损伤的活性氧，是相对于基态而言，包括氧自身的活性形成及一些含氧化合物。其中有自由基，如超氧阴离子自由基O2ˉ、羟自由基HO、氢过氧自由基HOO、有机过氧自由基ROO等；亦有非自由基含氧物，如过氧化氢HOOH、有机氢过氧化物ROOH以及激发态分子氧。非自由基活性氧可在自由基反应中产生，同时又可以直接或间接地引发自由基反应。活性氧作用总是与自由基反应相关联。活性氧在正常生理或病理状况下均可产生。在机体代谢过程中，单电子的氧化还原反应、氢键的破坏、脂类过氧化作用、线粒体生物能量的产生过程中都可以产生自由基，在体外环境中的辐射、药物、臭氧、NO2也都能使体内产生自由基。关于自由基引发的脂质过氧化作用的研究已涉及到肿瘤、感染、炎症、自身免疫病、化学中毒、辐射损伤、心血管疾病以及衰老、吞噬杀菌等生理过程。因此，在体内随时清除自由基、消除其危害显得非常重要。能够意志、清除特定自由基或催化特定过氧化物还原的物质有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、谷胱甘肽还原酶（GSH-R）以及谷胱甘肽过氧化物酶（GSH—PX）、磷脂过氧化氢谷胱甘肽过氧化物（PHG-PX）两种含硒酶。这两种含硒酶与其他抗氧化酶共同构成了一个脂质过氧化作用的有效保护系统。         2、硒与维生素E协同保护细胞维生素E是人体的一种强抗氧化剂，其基本生物学作用，是抑制各种细胞膜上不饱和脂肪酸的氧化。关于硒和维生素E在抗氧化方面协同作用的机理，在抗脂质过氧化中，维生素E减少过氧化物的形成，硒作为谷胱甘肽过氧化物酶（GSH—PX）的组分，催化过氧化物的破坏，而含硫氨基酸则作为谷胱甘肽的前体起作用。维生素 E结合于生物膜上，保护膜免受自由基进攻与过氧化损伤；而硒通过 GSH-PX破坏过氧化物，防止有害自由基的形成及其对不饱和脂的进攻。其不可分割的联系在于：含硒GSH-PX分解形成的过氧化物，阻止其生成能引发膜脂质过氧化的羟基自由基（HO）和单线态氧（′O2）；而维生素E阻止膜脂质过氧化链式反应，减少了过氧化物的生成。它们之间表现出“相互节省”效应。 3、提高红细胞的携氧能力硒对红细胞功能的保护作用。在体外保存人的红细胞（血库中的血）时，加入微量的亚硒酸钠，可以显著防止红细胞膜上酶的活性降低和膜的功能降低。储存时间越长，防止其降低的作用越明显。其原因就是硒保护了红细胞膜上Na.K-ATP酶的活性和增加了膜脂流动性。再例如红细胞中的血红蛋白，是负责把氧带到全身各处的，但有时也会被有害的过氧化物所氧化。在有充分硒的情况下，就可以提高血红蛋白的抗氧化能力：血液中硒水平低，被氧化的血红蛋白就多；???高血液中的硒水平，被氧化的血红蛋白就少，血液的携氧能力就强，就能把氧带给机体的每一个细胞，使每一个细胞都能行使正常功能。 4、提高人体免疫机能免疫是人和动物机体的防御性反应。人们常常用巨噬细胞（一种白细胞）的吞噬能力来反映机体的免疫能力。当血液中吞食细菌的巨噬细胞吞食细菌后，便把细菌包在“杀伤室”（吞噬泡）中，这时吞噬细胞的耗氧量比平时猛增10—12倍，是为了利用氧形成超氧化物来消解细菌体，完成杀死细菌的使命。有人发现牛在缺硒状态下，巨噬细胞也有吞噬细菌的能力，但不能立即致细菌于死地。经补硒后，巨噬细胞的杀菌能力提高了2倍。说明在有充足硒的情况下，才出现强大的杀菌能力。在巨噬细胞消解细菌的过程中，常会有些过氧化物从“杀伤室”逸出，而侵入巨噬细胞的其他部位，造成对巨噬细胞自身的伤害，使巨噬细胞在完成杀菌任务的同时壮烈牺牲。而谷胱甘肽过氧化物酶就有在杀伤室消除逸出的过氧化物的作用，保护巨噬细胞，延长这些白细胞的寿命，提高机体的抗感染能力。硒可提高血液中的抗体水平。例如犬在缺乏硒和维生素E的情况下，抵抗非典型传染性肝炎病毒的抗体水平很低，但经补硒后，抗体水平明显提高了。硒可起到免疫佐剂的作用。当把亚硒酸钠加到疫苗中一起免疫鸡时，竞非常显著地提高了免疫效果。将疟原虫疫苗给老鼠注射达致死剂量，在与硒同时注射的情况下，老鼠全部都没死。硒可提高细胞的免疫功能，硒提高了机体的免疫功能，也就提高了对疾病的抵抗能力，这是硒能健身祛病的重要原因。 5、硒是天然解毒剂硒作为带负电荷的非金属离子，在生物体内可以与带正电荷的有害金属离子相结合，形成金属—硒—蛋白质复合物，把能诱发癌变的有害金属离子直接排除体外，或以胆汁分泌排除体外，消解了金属离子的毒性，起到解毒和排毒作用。硒获得了“天然解毒剂”的美名。1970年美国政府曾下令，禁止销售鱼体中的汞达到能使人体中毒浓度的罐制金枪鱼。后经查明，虽然鱼体中含有浓度很高的、完全可以使人体中毒的汞，但鱼体中同时存在的硒可使人免遭汞的危害。基于这一事实，美国政府又撤消了原来发布的禁令。硒对汞引起的湿疹性皮肤炎、汞过敏、肾毒、神经毒胎盘移行毒性及肠胃癌变等都有解毒作用。。常见污染环境的有害元素，还有镉、砷、镍、铊等等，它们所引起的多种中毒症状都能被硒不同程度地消解。硒能解除铅对生物（如四膜虫）的污染。硒对有害重金属离子的天然解毒作用，在人类抵抗环境污染的搏斗中，作用显赫。 6、硒对人的甲状腺代谢有密切关系甲状腺代谢，是人体的一种重要代谢活动。甲状腺是人体最大的内分泌器官，碘是甲状腺的成分。进入甲状腺的碘，惟一的作用就是用来合成甲状腺素。甲状腺素调节人体物质代谢和能量代谢，影响生长发育。当甲状腺功能降低，甲状腺激素分泌紊乱时，就会出现痴呆、智力低下骨骼发育不良等。通过血液循环，甲状腺激素被运送到各个组织，在那里发挥它的生物化学功能。在完成使命的同时，自身也被分解代谢。分解代谢的最主要环节就是在脱碘酶（有的含硒胱氨酸）的作用下脱碘。脱下来的碘一部分被甲状腺再摄取，其余经肾脏随尿排出体外。硒影响着脱碘酶的活性，影响着甲状腺代谢。  三、硒的代谢与毒性（一）硒的代谢硒的代谢依生物物种不同而有所不同，和硒的化学形式关系大。无机硒化合物和有机硒化合物的代谢各不相同。硒化合物在动物体内的代谢最终和其生物利用度密切相关。在动物、植物、微生物的硒代谢中，研究动物硒代谢的结果将对探讨人类的硒代谢有指导意义，可以加深对硒作为营养品及医药品方面的认识。1、动物的硒代谢（1）、动物对硒的吸收。作为食物链末端的动物和人，通过胃肠道进行硒的摄入，其吸收程度取决于硒的化学形式和摄入量，并和动物种类有关。可溶性无机含硒盐如硒酸钠、亚硒酸钠和硒代氨基酸如代蛋氨酸、硒代胱氨酸最易吸收；硒化物及一些有机硒如硒代二乙酸、硒代丙酸、硒代嘌呤等，吸收缓慢；单质硒则几乎完全不吸收。多数植物来源硒较易吸收，动物来源硒较难吸收。在生理水平上，动物十二指肠是吸收硒的主要部位，当食物含硒量为0.35μg/g和0.50μg/g时，羊吸收摄入量的35%，猪吸收量为85%。口服亚硒酸盐，肠吸收其91%—93%，口服硒代蛋氨酸，肠吸收其95%—97%。三个年轻女性对亚硒酸盐的肠吸收分别为所服用剂量的70%、64%、44%。硒经胃肠吸收后首先由血浆运载，在其中，硒结合于血浆蛋白质，并由此进入所有组织，包括骨、毛发以及红细胞和白细胞。硒亦可与血浆高密度脂蛋白或低密度脂蛋白结合。反射性亚硒酸盐在酸性和中性PH值下能与提纯的人和羊的免疫球蛋白作用，硒标记后免疫球蛋白的抗原性仍然保留。（2）、硒在动物体内的分布。硒存在于所有细胞和组织中，其分布水平视组织及饮食硒水平而异。动物肾（特别是肾皮质）、肝、胰腺、垂体及毛发含硒量较高，肌肉、骨骼和血相对较低，脂肪组织最低。肌肉组织中心肌硒含量总是高于骨骼肌。动物肝中硒含量对饮食中硒水平的改变十分敏感，在非常低水平摄入时，肌肉和肝的硒浓度均远低于肾，随饮食硒水平提高，肝中硒浓度提高快于肾，至中等硒水平摄入时，肝硒??度可能超过肾，而肌肉中硒浓度却仍低于肾。中毒水平的硒摄入（正常摄入量10—100倍或更多时），组织硒浓度会稳定上升，直至肝、肾硒高达5—7μg/g ，肌肉硒高达1—2μg/g水平，在此之后，排泄与吸收会保持同步，硒在组织中的积累不再进一步增加。硒在动物细胞内的分布随组织与硒水平不同而变化。饲以添加亚硒酸钠或亚硒酸钙的饲料，观察饲养小鸡情况，雄性小鸡的消耗量较雌性小鸡多，血浆、肝和肾中的硒含量不受性别和硒来源的影响，所有组织的硒浓度都随时间和食物硒浓度的增加而增加，从亚硒酸钙获得的硒较从亚硒酸获得的有效。据研究，不同硒含量的小麦和肉类对荷兰人血硒状况和硒平衡的影响，红血球硒水平以食用高硒肉的为高。分布于动物体内还原形成硒代氨基酸并结合于蛋白质，动物具有将硒酸盐和亚硒酸盐还原为硒的能力等。总之，硒化合物在动物体内的还原以及存在形式是多样的。硒的排泄。动物体内的硒可经粪、尿和呼气排出体外，硒的排泄及其在粪、尿和呼吸中的比例取决硒的化学形式、摄入水平和摄入方式，并受物种差别与饮食中其他因素的影响。动物粪、尿排泄是主要途径。食用低硒饮食（<0.05μg/g）时也是为此，粪中排泄的主要有饮食中中未被吸收的硒组成，加上少量经胆汁胰腺和肠排泄的硒。当饮食硒水平增加时，粪和尿中的硒排泄亦随之增加，同时挥发性硒随呼气呼出的量也明显增加，以至于使得在低水平摄入时无关紧要的硒呼出，此时也成为硒排泄的重要途径之一。缺硒的动物对补充的硒较不缺硒动物有更大的保留。不同饮食硒水平的动物硒的排泄与原饮食硒水平成反比。硒的排泄与饮食中的硒的化学形式有关，亚硒酸盐经尿排泄高于硒代蛋氨酸。物种上的差别影响硒的排泄方式，如反刍动物由饮食摄入的硒经粪排泄大于经尿排泄。排泄方式受硒摄入方式影响，硒被注射到反刍动物体内，尿即成为硒排泄的主要途径。食用高蛋白低磷和高蛋白高磷饮食者较食用低蛋白低磷和低蛋白高磷饮用者其粪硒含量明显减少，而尿硒含量明显增高。每日尿和粪的硒排泄量随摄入硒的增加而增加，与食用的硒形式（肉类、面包）无关，为补充从尿和粪中丢失的硒，需要补充的硒为33μg/d。2. 硒的生物利用度如何决定和预测饮食硒的生物利用度是一个与畜牧业、农业有关的问题，在人类营养方面有很明显的实用价值。生物利用度是在某特定条件下某营养物对生物体的正常结构和生理过程支持利用的定量量度。涉及三个方面：1）肠胃中化学和物理作用的有效性，即使摄入物质的一部分得到吸收。2）把无机物质吸收到肠粘膜细胞，通过细胞输送到体没循环中。3）把无机物转化为具有生物活性的形式。膳食中硒的利用是一些生理及代谢过程的净结果。用几种不同方法侧得的人体及实验动物体内硒的表现吸收率结果表明，无机硒化合物及硒代氨基酸的表现吸收率总体是好的（70%），但不同来源及同一来源内部的差异仍然是很大的。评估硒生物利用度的方法有三种：第一种方法为“预防法”，它涉及评估已知计量硒在实验动物模型上降低硒缺乏病发病率及改善硒症状方面的相对有效性。第二种方法是“组织残留量”生物监测法，它涉及评价已知剂量硒在维持不同组织硒水平方面的相对有效性，此法可用于任何种属动物，包括那些不产生营养性硒缺乏病理改变的动物，并且可以利用一些容易取得的组织，如血浆、红细胞或血小板等，使用这一方法能用于人类研究。第三种方法是“功能性生物监测”法，它评估已知剂量硒在维持不同组织中与硒有关的代谢因子（GSH—PX，PHG—PX，IT45′D）的活力方面的相对有效性，它和组织残留法一样可运用于可预先耗竭硒的任何种属动物，可以进行血浆或血小板等GSH—PX活力的测定，并且可应用于人类研究。     3. 微生物的硒代谢     在代谢中，微生物能把亚硒酸钠还原为红色的单质硒，甚至有些细菌和真菌（蘑菇）还能把亚硒酸盐及硒酸盐还原成易挥发的有机硒化合物，如甲硒醚等。这里的还原过程也是一个酶作用的生化过程。    一是硒—硫竞争与取代。在微生物中可观察到硒与硫的竞争性拮抗，如硫酸盐干扰对硒酸盐的吸收，其他含硫化合物如硫胺素（VB1）在一定程度上对抗硒酸盐的毒性。硒在一定程度上对硫取代，即一些微生物能适应高浓度的硒化合物。硒对硫的取代只能是部分地，仅当硫少量存在时，细胞才利用硒，硒仅能取代正常硫需要量的30%—40%。在硒酸盐介质中微生物是线性增长而不是指数增长，增长效率（每克利用的葡萄糖所生产的细胞克数）较硫酸盐低。    二是还原与氧化。微生物代谢中硒被还原的可能性远较硒被氧化的可能性大，这证实了硒在生物体内倾向于还原而区别于硫的原理，其生物学意义是其中“硒还原酶”水平较高的缘故，细菌还原亚硒酸盐的能力与在亚硒酸盐存在下生存的能力有关。硒在微生物中的代谢还原机理依物种而异。对于酵母菌而言，其还原机理又有所不同。酵母的游离细胞产物也能还原亚硒酸盐成单质硒。有关微生物对硒的氧化，黑曲菌能将亚硒酸盐氧化为硒酸盐，单质硒氧化为硒酸盐。    三是硒代氨基酸。某些微生物在利用生长介质中的硫酸盐合成蛋氨酸时，若介质中有硒存在，也能同时合成硒代蛋氨酸，即蛋氨酸中的部分地被硒取代。若培养介质中有硒代蛋氨酸，能通过与蛋氨酸相同的酶促反应结合入微生物的蛋白质。硒代蛋氨酸几乎能完全取代蛋氨酸，其生长和分裂所必需的酶仍然起作用。硒代氨基酸和含硫氨基酸几乎表现出相同的反应性，这样的酶反应，对硒的毒性有重要作用。高浓度硒化合物，由于硫化合物代谢酶的代谢作用，蛋白质、核酸、多糖中的硫原子无序地被硒原子置换，不能发挥正常的功能，含硫化合物的代谢被拮抗性地抑制而发生毒性。    四是挥发性甲基化合物的形成。某些微生物能将无机硒化合物或硫化合物转变为甲基化产物。如霉菌能将亚硒酸盐或硒酸盐转变为二甲基硒化物。它亦可从无机砷酸盐和碲酸盐分别产生三甲基砷和二甲基碲化合物。硒的微生物甲基化非常广泛。污水泥浆和土壤中的微生物能将硒化合物转变为二甲硒化物、二甲基二硒化物和二甲基代砜等挥发性的甲基化产物。对于在高硒浓度下生存的微生物，甲基化过程可能是其排毒的一个重要步骤，通过它可将有毒的硒排放到大气中。微生物甲基化现象可能是硒在地质——生物循环中向大气迁移的途径之一。4. 植物的硒代谢（1）、硫—硒拮抗。含硫化合物施加于土壤中必减少作物或其他植物对硒的吸收，相当多的有关硒的吸收和毒性的影响因素的研究都归结到硫—硒拮抗方面。硫—硒拮抗效应与硫及硒化合物的形式有关。硫酸盐能明显地降低硒酸盐的吸收和毒性，其他硫的化合物在某些情况下也能抵消硒酸盐对植物的毒性。硒酸盐被植物吸收后，经代谢作用以一系列硫的类似物的形式存在于植物中，并产生毒性作用，而硫的化合物则可能抵消植物体内产生的这些硒化合物的影响。磷酸盐、亚砷酸盐以及组氨酸均可降低亚硒酸盐和硒酸盐对植物的毒性。硒酸盐和硫酸盐的竞争性吸收是硒—硫拮抗的一个方面，小麦和蔓状紫云英植物中硒的积蓄依赖于其生长介质中硒和硫的浓度，在大麦根中也发现硒酸盐和硫酸盐竞争吸收一运输点，其中两种分子的浓度比决定每一种被吸收的程度，若硒—硫比例不变而总量变化，植物的生长反应及硫酸盐或硒酸盐的吸收量将保持不变，若二者比例改变则影响其生长和这两种物质的吸收。硒酸盐和硫酸盐离子以相同的亲和力结合于根部的细胞膜上的相同结合部位，并表现为竞争性结合，这种共同的结合位点为载体或渗透酶，经由这种载体或酶的吸收是一种主动运输过程。植物体内硫与硒的比例并非近似乎外部环境中的比例，而是远离于外部比例，硫酸盐和硒酸盐与载体的结合并非是进入细胞的惟一途径。亚硒酸盐的吸收—运输更为复杂，也是一个主动吸收过程，能被呼吸抑制剂所阻止。（2）、硒代氨基酸的形成。很多植物，尤其是非积聚硒的植物中，硒大都以硒代氨基酸的形式被结合于植物蛋白质。如黑麦牧草、小麦和苜蓿中都有硒对含硫氨基酸中硫的广泛取代。硒在生物体内的代谢基本上是沿着硫代谢的途径进行。紫云英属那样一群植物，可在含有高浓度硒浓度硒的土壤中生长，高效地吸收硒合成各种各样含硒氨基酸，以硒积聚植物中分离鉴定的含硒氨基酸有Se-甲基硒代半胱氨酸，Se-丙烯基硒代半胱氨酸，硒代高胱氨酸，硒代胱氨酸γ—谷氨酰基一硒甲基代半胱氨酸、硒代胱硫醚，硒代蛋氨酸，硒甲基硒代胱氨酸。Se-甲基硒代半胱氨酸的类似物为S-甲基半胱氨酸，与同一个酶体系有关。硒积聚植物即使大量地吸收硒能生长，这类植物具有很高的解毒功能。这类植物可以防止硒原子无序地进入蛋白质和核酸，具备解毒能力，即使进入也具备修复的功能，而硒非积积聚植物更易于将硒结合入蛋白质。硒代半胱酸或硒代胱氨酸一旦取代植物蛋白质中的半胱氨酸或胱氨酸，则明显地引起蛋白质结构和功能的改变，最终使植物中毒。小麦和其他谷类中存在硒代蛋氨酸，没有发现存在硒代半胱胺、硒代胱氨酸、硒代同型胱氨酸。丝氨酸是紫云英属植物合成半胱氨酸和硒代半胱氨酸的中间产物。无机硒盐必须先还原为硒，才再被结合于（Se2-）代氨基酸。在植物的高氧化态硒还原中，叶绿体含有半胱氨酸合成酶，将还原产物Se2-结合入硒代半胱氨酸。（3）、挥发性硒化合物。无论是硒积聚植物或硒非积蓄植物，在含硒介质中生长时都可产生挥发性硒化合物，干燥贮存的硒积聚和硒非积聚植物中的硒可以挥发形式损失。挥发性硒化合物的产生量与培养介质中的硒化合物的形式有关，在亚硒酸盐溶液中培养的植物所释放的挥发性硒比硒酸盐溶液中培养的多10—16倍。挥发性硒化合物的种类与植物是硒积聚植物还是硒非积聚植物有关，硒集聚植物产生二甲基二化物，硒非积聚植物产生二甲基硒化物。 （二）硒的毒性硒指示植物对硒具有很高的耐受力，能将大量的硒贮存于非生物活性的氨基酸中。当土壤的硒含量高于0.5μg/g时，在这种土壤中很可能生长出含硒4—5μg/g甚至更高硒含量的植物。当某地区有富集硒的植物或富硒土壤或者二者兼有之时，这些地区动物摄入硒的量较高，会造成硒中毒。造成动物硒中毒包括偶然性硒化合物之中毒和在科研工作中实验动物硒中毒。硒化合物对人的毒性比较强，在某些硒含量特别高的地区居民可发生硒中毒。随着人们对硒在生命过程中作用的认识不断提高，特别是对硒作为多功能营养素有防治疾病方面的作用的认识的提高，人们除利用亚硒酸钠外，还开发出硒酵母、硒多糖等多种含硒化合物用以防治各种疾病。对硒的毒性的了解，尤其是对各种新开发出的硒化合物的毒理学的深入研究，将有助于指导人们正确地使用含硒药物，造福人类。 1、动物的硒中毒（1）家畜的硒中毒。包括急性硒中毒和慢性硒中毒。慢性硒中毒分为“家畜晕倒病”（亦称“蹒跚病”）和“碱毒病”两种类型。家畜急性硒中毒发生于高硒天然植物被家畜大量食用时引起，由于高度富硒植物不可口且有不好气味，动物通常辟开不食，因而死于急性中毒者相当罕见。在家畜饥不择食情况下，因急性硒中毒导致牲蓄大量死亡亦发生过。据报道，1971年对一次偶然性的小牛急性硒中毒进行观察研究，当时因预防白肌病而对小牛作肩胛骨或皮下注射的亚硒酸钠溶液制备中发生错误，将正确的2.4mgSe/ml错配成20mgSe/ml，结果每头小牛接受了100mgSe(5ml注射液)，约为0.5mgSe(kg体重)，为正确剂量（12mgSe）的8.4倍。接受注射后2小时死亡1头，24小时内死亡18头，48小时内死亡38头、72小时内达75头，五周后接受注射的557头小牛中死亡376头（67%），主要临床表现是呼吸困难。家畜晕倒病通常因长时间食用含硒100—10000μg/g指示植物所引起。家畜“碱毒病”最先（1860年）在美国内布拉斯加州（Nebraska）发现证实。碱毒病型慢性硒中毒通常是家畜持续服食含硒高于5μg/g而低于40μg/g的饲料所引起的。慢性硒中毒带来了动物繁殖能力下降的严重后果。一般认为，饲料中含硒量为1—4μg/g时，即出现家畜慢性中毒现象。（2）实验动物的硒中毒，有急性中毒、亚急性中毒以及慢性中毒几种情况。实验动物急性硒中毒最严重的病理变化发生于心肌和肺，同时也影响肾和肝。亚硒酸钠对动物的最小致死量（mg/kg体重）分别为，大鼠：3.0—5.7；兔0.9—1.5；狗：2.0；马：1.5；牛：4.5—5.0。小鼠口服亚硒酸钠的LD50（半数致死量）为9.1—11.9mg(kg体重)，在服药5—15分钟后出现急性中毒症状。硒在实验动物体内有明显的积蓄作用，对于实验动物，用最低致死量的16%—50%（20—30μg/g）连续给药能引起亚急性中毒。当兔被给予30μg/g含硒食物50天内，比未给硒的兔长得更快更健壮，但继续补硒超过50天后，则发生急性衰弱，尸检发现有肠炎、肾炎和中毒性肝营养不良。（3）饲料或饮水中的硒含量超过7μg/g时，可引起实验动物慢性硒中毒。慢性硒中毒对实验动物的主要影响是肝脏损伤，表现出肝功能受损和肝硬化、肝腹水等症状。此外还包括贫血和繁殖能力受损等。2. 人的硒中毒人的硒中毒分职业性中毒和地方性中毒两种类型。（1）、职业性硒中毒。是由于职业关系长期接触过多的硒化合物而引起的。在大多数天然硫化物矿，包括铜、金、镍和银矿中常有硒伴生，当从矿石除去含硒杂质时，工人会有硒接触，酸或水与金属硒化物反应或氢与可溶性硒化合物反应时，可能产生硒化氢。硒和各种硒化合物在工业上的应用十分广泛，如作为染色剂用于涂料和染料制造，作为着色剂用于有色玻璃，用于增强橡胶耐磨性的橡胶添加剂，杀虫剂，制造光电管、硒电池和半导体，有机化合物脱氢，X线静电印刷以及某些合金的冶炼等；气态硒化合物六氟化硒可用于电气设备绝缘，氯氧化硒（SeOCL2）可作为溶剂和试剂用于各种化学工艺。存在可能的硒接触危险的工业包括：弧光电极制造、有机化学合成、农药生产、颜料制造、塑料工业、橡胶工业、半导体制造、硫酸生产和摄影化学剂生产等。工业介质的硒中毒有多种途径，通过呼吸道吸入人体，通过皮肤吸收引起全身性中毒反应，通过指甲甲床产生剧痛症状，通过吞咽由消化道吸收发挥其毒性作用。职业性中毒有急性中毒和慢性中毒之分。硒中毒者最特征性诊断指标是，中毒者呼出大蒜味气息，这是体内代谢产生而排出的二甲基硒化合物。另有患者会感到口里有金属味道。对于硒接触职业从业人员，美国允许限度的国家标准是，各种硒化合物0.2mgSe/m3，但SeF6为0.05μg/g或0.4mg/m3,H2Se为0.05μg/g 或0.2mg/m3。（2）、地方性硒中毒,是自然环境的硒中毒,是由于某些地区的土壤饮水和食物中硒含量过高而引起的。国外曾有关于饮水含硒量过高（50—300μg/L）时引起龋齿、黄疸、皮炎、关节炎、肠胃机能紊乱及指甲病变等硒中毒症状。美国南达科地州（Sorth Dakata）和内布拉斯加州(Nebraska)高硒地区50个家庭中，亦发现类似的症状。委内瑞拉硒矿区居民28%的人处于贫血状态，还有恶心、指甲病变及脱发等临床表现。国内20世纪60年代湖北省恩施地区发现地方性硒中毒，其临床表现，一是毛发脱落，二是甲损害，三是皮肤损害，四是神精系统损害。这是该地区自然环境和农作物含硒量高（玉米的含硒量高达23—43μg/g）所致。 3. 各种硒化合物的毒性硒的毒性大小依硒化合物种类不同而异，硒引起的毒性反应的强弱与给药途径及不同动物对硒中毒的易感性有关。单质硒实际上无毒，无机硒与天然谷物中等量的硒具有相同的毒性。亚硒酸钠的毒性略大于硒酸钠。给药方式不同能引起毒性差异。年幼的动物对硒中毒比年老的更敏感，胚胎特别是禽蛋中的胚胎最易受到硒的伤害。不同物种之间存在对硒中毒易感性的差异，相同实验条件下，静脉注射给予亚硒酸钠时，其MLD（最低致死量）对大鼠是3mg/Se/(kg体重)，而对兔则是1.5mgSe(kg体重)，一次口服亚硒酸钠形式的硒，其MLD对马是2.2mg/(kg体重)，对牛是9.0mg/(kg体重)，对猪是15mg(kg体重)。硒在非经肠给予时，对羊和大鼠的MLD值的差异大致为1：6，在反刍动物中，牛可能比羊更能耐受口服硒的毒性。一些硒化合物的急性毒性。4. 影响硒毒性的因素硒中毒不仅取决于硒化合物的种类和摄入量、摄入方法，还与饮食中其他因素有关。减轻动物硒中毒的食物因素，饲以高蛋白含量食物的硒中毒较轻。能防止或减轻慢性硒中毒的蛋白质有：酪蛋白、卵清蛋白、明胶和从小麦、干啤酒酵母、干肝和玉米醇溶朊中分离出来的蛋白质。亚麻籽粗粉也能防止大鼠硒中毒所引起的特异性肝损害。亚麻籽油、亚麻籽谷物都有减轻或保护硒的毒性作用，硫酸盐也有抑制硒的毒性的作用，砷抑制硒的毒性最为有效。硒与其他微量元素一样，随着剂量（摄入）的由小到大，硒的生物效应也依次出现缺乏——适量——过量（中毒）的递变。硒的毒性作用与浓度密切有关。硒中毒与预防和控制主要应从防止摄入过量的硒着手。 四、 硒与人体健康关系1. 硒是微量元素中的“抗癌之王”     1915年有人建议将硒用于癌症的化学治疗，1949年克莱顿（Claton）和鲍曼(Baumann)首次报告硒与癌之联系，这份报告成了硒能抗癌的依据。此后，人们从各个角度，系统研究了硒与癌的相互联系，终于使人们能用硒来防癌、治癌或解除癌症病人的痛苦，使硒成了科学界最新推崇的“抗癌之王”。从缺硒角度研究癌的发生，以及通过补充硒来防癌、治癌，已成为引人注目的新课题。（1）、土壤中含硒量越低，居民癌症死亡绿越高。硒在环境中的分布是不均匀的，存在明显的地域差异。据国内外研究发现，肿瘤的死亡率与硒的地理分布呈负相关关系。1969年，香巴格(Shamberger)等首先报道了美国不同地区土壤中硒含量与癌症死亡率的关系，非常明显地表明土壤中硒含量较低，癌症死亡率越高，土壤低硒水平地区癌症死亡率0.52%，中等硒水平地区癌症死亡率为0.45%，高等硒水平地区为0.43%，很高硒水平地区为0.39%。在美国、加拿大和新西兰，土壤和作物中含硒丰富地区的人群中，胃癌、结肠癌、直肠癌等胃肠道癌症的发病率低，胃肠道癌患者血清中的硒浓度也都比正常人的低。中国科学工作者近年测定分析某县结肠癌高发地区16个乡镇的土壤和粮食中的硒含量，对江西省30个县同步、随机采集土壤样品372份，研究硒等微量元素与癌症的关系，其结果是，硒含量与多种癌症的总死亡率呈显著负相关。在饮水中补充一定硒后，即可明显降低癌症的发病率。（2）、作物中硒含量低，则癌症死亡率高。1971年，香巴格（Chamberger）发表了美国各州谷物的硒含量与癌症死亡率的关系，表明谷物中硒含量低，则癌症死亡率高。中国科学家研究发现，某县为肝癌高发区，当地所产的玉米和小麦的硒含量，比肝癌低发区的明显偏低。黑龙江省16个市县的乳腺癌死亡率，与本地产的玉米含硒量呈负相关。（3）、摄取硒少的人群，癌症死亡率高。国际生物无机化学家协会主席施劳斯(Schrauzer)教授，把世界上27个国家人群的硒摄取量与癌症死亡率进行相关分析，发现两者普遍呈显著或极显著负相关关系。中国科学家对国内65个县进行多种营养素与癌症死亡率的相关分析，得出与上述相同的结论，即硒摄取量越低，食管癌与胃癌的死亡率越高。（4）、血硒水平低，癌症死亡率高。1959—1961年，奥拉维（Allaway） 研究了美国19个城市中35—74岁白种人的血硒水平与癌症死亡率的关系是：血硒水平低，则癌症死亡率高。施劳斯(Schrauzer)从日本、中国台湾、泰国、菲律宾、波多黎各岛和哥斯达黎加等国家和地区收集的血库样品，血硒含量为0.26—0.29μg/g之间，癌症死亡率每10万人为0.8—8.5人。从新西兰、澳大利亚、英国、美国、爱尔兰、德国、瑞典、奥地利和挪威收集的血库样品，硒浓度范围在0.07—0.20μg/g之间，其乳腺死亡率为每10万人高达16.9—23.3人。中国科学家对国内8省24个地区热闹群血硒水平与癌症死亡率的相关性研究，得出与上述相同结论，即血硒浓度高则癌症死亡率低；反之则高。　（5）、硒对实验动物的恶性肿瘤有治疗效果。施劳斯(Schrauzer)给能自发产生乳腺癌的雌鼠服用硒，使自发乳腺癌的发病率由82%降到10%，自发现出癌症的潜伏期出由4.2个月延长到17.8个月，出现癌症的老鼠数也随补硒量的增加而减少了。美国康乃尔大学库姆斯(Combs)教授分析了1949—1986年间的有关硒抑制癌的实验报告，发现较大剂量的硒具有较明显的抑制肿瘤发生的效果。饲料中硒含量低于1μg/g时，肿瘤发生率降低19%；硒含量为1—2μg/g时，降低42%；2—4μg/g时，降低45%；4—8μg/g时，降低41%；高于8μg/g时，降低58%。Combs对3000人观察10年，发现服硒后可使癌症发病率下降20%—50%。中国华中理工大学徐辉碧教授等用化学致癌物诱发纯种鼠发生肺癌或肉癌时，加用硒酵母后，这些癌症的发生率都降低将近一半。（6）、癌症患者的血硒含量低于健康者，癌症患者的发硒含量只及健康人的一半，癌组织中的硒含量特别高，硒抑制癌细胞的生长，硒能抑制化学致癌作用，用硒预防和抑制人类的癌症，用有机硒是化学治癌的新方法，硒减低化疗、放疗的毒副发应协同抗癌药物提高疗效，明显缓解晚期癌症病人的剧痛。不一一举例。总之，土壤中缺硒，导致作物、牧草缺硒，有导致人和家畜摄入的硒不足，造成血液、头发及组织器官处于低硒水平，容易患病、致癌。无论是从食物、饮水或以其他方式适量补硒，都能降低癌的发病率，减少肿瘤数目，延长受致癌剂侵害而致癌的潜伏期。最佳的防癌和抗癌效果是持续补硒；硒能明显抑制癌前病变；在癌症早期，硒的抑制作用可能是可逆的；在有效剂量范围内，随硒的摄入量递增，发病率依次降低；在受到致癌损伤之后很晚再补硒，有的癌抑制效果降低，有的癌仍有降低发病的效果。2、硒防治了地方性克山病和全球性心血管病（1）、克山病是一种以心肌损伤为主要病变的地方病，患者主要是年龄为十五岁以下的儿童以及处于生育期的妇女。病区在我国从东北到西南的一条狭长的丘陵地带。分布于15个省300余县，严重地危害这些地区广大农村居民的健康。只因在黑龙江省克山县发病率高，症状典型，就把这种病定名为“克山病”。解放后，党和人民政府非常关心这些病区人民的疾苦，组织科学工作者深入病区调查研究。通过科学工作者几十年的艰苦努力，从流行病学、生态环境、临床防治、病理学、生物化学等方面，对克山病进行了综合考察，找到了缺硒与克山病发病的关系。硒有效地防治了克山病。1966年西安医学院克山病研究室等单位，根据克山病区家畜的白肌病可用亚硒酸钠防治的经验，首次用口服亚硒酸钠防治克山病取得成效。1969—1973年中国医学科学院克山病科研协作组在黑龙江省尚志县重病区用亚硒酸钠预防克山病取得可喜的苗头。截至1979年止，全国各病区服硒人群已达142万余人。至1983年底，全国已有1500余万克山病区人民坚持实行着服硒预防，经统计学方法严格处理后确认，硒是目前预防克山病（尤其是急型和亚急型）最为有效的药物，具有可靠的预防效果。缺硒是发生克山病的重要因素。中国科学院地理研究所在20世纪70年代初，从全国6个省52个县的克山病区及非病区采集了200多份粮食样品，测定其中16种与生命有关的元素，即钾、磷、镁、硫、钙、钠、铜、锌、锰、硼、钼、硒、钴、锶、钡和铅，发现与克山病最有关系的就是硒元素。进一步扩大采样范围，在15个省区收集了700余份样品，测定结果也是一致的。都说明了严重发生克山病的地区，是土壤中硒元素严重缺乏的地区。施劳茨（Schwarz）是从硒能保护肝的研究中，第一个认识到动物必需微量元素的人。中国科学界“硒与克山病关系”的研究成果，有力地证明了硒是人体必需微量元素，成为人类认识硒的重要里程碑。因此，1984年，在北京召开的第三届国际“硒在生物学和医学中的应用”专题讨论会上，荣获了国际生物无机化学协会授予的“施瓦茨奖”。这是对中国科学家证明硒是人体必需微量元素这一重大贡献的铭志。（2）|用硒治疗心脏病果然有效。国内、国外的大量研究成果，人体缺硒是易患心血管病的重要因素之一，动物缺硒也会出现心血管病。香巴格（Chamberger）给24名心血管患者服用硒——维生素E胶囊后，有22名患者的心绞痛有所减轻。青海省贵德县人民医院，对数年多例心肌炎患者，每日口服“中植8号”有机硒，一周后即出现疗效，效果最明显。在中国的江苏、上海一带患者服用有机硒后也同样得到疗效。在医药界用硒治疗心血管病，已逐渐成为一种新的趋势。各个方面的实验研究表明，缺硒与冠心病、动脉硬化及高血压等心血管系统疾病关系密切，硒具有维持心血管系统正常结构和正常功能的作用。 3、硒具有多种防治疾病的神秘疗效（1）硒防治了大骨节病。大骨节病是一种以发育期儿童软骨变性坏死为主要病理特征的地方病。在国际上又称卡率-贝克病（Kaschin-Beck desease）,1849年曾在饿罗斯外贝加尔地区的乌洛夫流域发现了这种病，因此又有乌洛夫病之称。中国患大骨节病的人数有上百万人之多，涉及到东北、西南和西北的16个省区。人们长时期探索，逐步发现大骨节病与克山病、动物白肌病相伴流行。中国科学家通过大量的测定工作，在典型的大骨节病区人体处于缺硒状态。1980—1983年对永寿县大骨节病考察期间，在环境生态学、生物化学、病理形态学及临床观察中都提出了大量与硒有关的证据。中国甘肃省地方病防治研究所李崇正等，应用亚硒酸钠验证对大骨节病的治疗和效果。他们在3—10岁儿童中持续投亚硒酸钠6年后，健康率增加到96%。表明亚硒酸钠不单是大骨节病的一种理想治疗药品，而且还是一种理想的预防药品。（2）、挽救了白肌病造成的惨重损失。白肌病的临床症状是，急性或慢性心力衰竭和运动障碍，尸解是显现骨骼肌或心肌的肌纤维变性坏死，病变部分色泽苍白，因而称为白肌病。犊牛、羔羊、仔猪或马驹都有发生，死亡率高，是缺硒地区普遍流行的家畜疾病。家畜发生白肌病是群体性的，使蓄主蒙受经济损失。美国的缺硒地区。在未采取补硒措施之前，每年因白肌病造成的经济损失达5—6亿元。1964年中国陕西槐树庄农场牛犊患白肌病，死亡率由头年31%上升到次年的55%。病牛服用一阶段硒和维生素E后，得到了满意的疗效。（3）、有机硒可能成为烟民的保护神。中国科学院生态环境中心研究员唐家骏等，以烟民作自身对照，观察烟民服用有机硒前后微核、双链去氧核糖核酸（DNA）及血硒水平的变化，19例男性烟民每日服用有机硒100μg，连续3个月后，几项指标测定结果均有明显差异，全部病例无任何毒副反映。这表明有机硒对烟民的生理损伤具有一定的修复作用。

（4）、硒的功效。帮助高原缺氧地区人民健康长寿，保护肝脏，保护胰脏和改善糖尿病人的代谢调节，参与光子传导并减少白内障，从抗衰老到长寿，预防婴儿突发死亡综合症，改善营养不良儿童的生长发育，提高生殖能力，硒与风湿性关节疾病和爱滋病的关系正在深入研究等。随着硒的多种抗病功能的被发现，人类已经成功地合成了60多种含硒药物用以治疗各种疾病4、经常需要补充硒

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