郑州福宝贝:德国胚胎学家冯贝尔发现了真正的卵子

来源:百度文库 编辑:偶看新闻 时间:2024/05/09 09:44:37

 

 

 

 

追踪遗传的载体:另一条道路               ·方舟子·   当孟德尔自称与世隔绝地做着豌豆杂交试验的时候,有一批人正沿着另一条道路逼近遗传的本质。他们不再试图通过研究遗传与变异现象归纳、推理遗传的一般规律,觉得这种办法过于空幻,此路不通。他们采取了更为实在的态度,力图一步一步地挖掘出遗传物质(不管是希波克拉底所说的种子还是达尔文所说的微芽)的藏身之处,进而破解遗传的机制。     既然人人都假定遗传物质如果存在的话,必定是极其细小,非肉眼所能见, 那么显然只有在显微镜发明之后,才能开始寻找。而既然遗传物质必定存在于生 殖物质之中,寻找就应该从生殖物质开始。荷兰科学家列文虎克是精子的首位描 述者,但是根据他在1677年向伦敦王家学会提交的报道,精子是由一位“汉姆先生”发现的。在那一年的早秋,汉姆给列文虎克带来了一小瓶一位淋病患者的精液,告诉列文虎克他在显微镜下看到了精液中有在游泳的带尾巴的小生物,他相信是由于腐烂而生的。列文虎克在确认了汉姆的发现后,也从健康人的新鲜精液(“不是从病人,不是保存了长时间而腐败了的,也不是经过几分钟的延迟而液化了的;而是在射精之后的、脉搏还没跳到6下就立即检验”)中看到了精子。列文虎克深信精子就是男性繁殖下一代的“种子”。次年,在列文虎克的发现开始传播之前,哈佐尔克(Nicolaus Hartsoeker)也在人的精液中独立发现 了精子,而且把精子描绘成了一个弓身抱膝、大头而无脸的小人,只有在子宫中,这个小人才能长大出世。也就是说,女性不过是提供了个生长场所,而精子决定了遗传的一切。这种精子主义很使当时的一些“思想家”担忧。有人设想精子中的小人也有精子,其精子中还有小人……往回推,则亚当的精子中已包括了以后的所有人,而一旦这些小人全部用完,世界末日也就到了。也有人设想,每一次射精,在无数小人中,最多只有一、两个小人发育成人,岂不都等于一场大屠杀?      但是也有许多专家不接受精子主义。他们怀疑所谓精子不过是寄生在精液中 的微生物,而卵才是真正的遗传种子。1664年,在列文虎克发现精子的十几年前,另一位荷兰科学家格拉夫(Regnier de Graaf)在解剖兔子的卵巢时,声称发现了哺乳动物的卵子。他发现的其实是卵泡,但在当时被视为是与鸟卵同等的东西。稍后,意大利科学家、胚胎学的鼻祖马尔比基(Marcello Malpighi)不仅证实了格拉夫的发现,而且在显微镜下看到了受精卵的发育,使他相信下一代已预先存在于卵子中,精液不过是起到了刺激其长大的作用。精子主义与卵子 主义之争一直持续到了19世纪,精子主义者渐渐失势,终于在1827年受到了致命的一击。这一年德国胚胎学家冯贝尔在解剖一头怀孕的母狗时,发现了真正的卵子,随后他也证明其他哺乳动物包括人都从卵子诞生。冯贝尔是个极端的 卵子主义者,就象他一百多年前的前辈,仍然认为精子是精液中的寄生虫,虽然早在1824年已有两位瑞士生理学家通过一系列实验证明精子是使蛙卵授精的要素,精液不过是精子的载体。要证明精子不仅仅在生殖中起作用,而且在遗传上与卵子等价,并非容易。在1841年,柯利克(Rudolf Kolliker)发现睾丸中的某些细胞变成了精子,也就是说,精子不过是变形的细胞。随后卵子也被证明是一个单细胞。在授精过程中,精子也被发现进入了卵细胞中。对植物的研究也得出了类似的结论。在孟德尔开始做杂交试验之前,他已经知道精子和卵子 都是生殖细胞。但是他认为精子和卵子对遗传有同等贡献,授精就是父母双方的遗传物质的融合的观点,在当时却并不是学术界的共识。虽然植物杂交试验已表明雌雄的遗传贡献大致相同(在杂交时,选择何种为父本何种为母本,对结果没有影响),然而直到19世纪末,仍有许多生物学家认为所谓授精,不过是精子在“激发”卵子。  
    为什么卵子主义的寿命如此之长?这其实并不怎么令人奇怪。蚜虫的孤雌生 殖现象早在1740年就已被发现,使人们知道在生殖过程中雄性并不总是必需的,以后假授精现象(用机械作用刺激未授精的卵子分裂、发育)的发现更加深了人们这种信念,并有了精子也只是起刺激作用的印象。即使在精子和卵子都被证明是单一的细胞之后,也很难让人就相信精子和卵子的遗传贡献相当,因为做为单细胞,它们的体积是如此的悬殊。只有在人们认识到并不是整个细胞都携带遗传物质,遗传物质只存在于细胞里的某一结构的时候,才能消除这种偏见。这个认识的获得也相当漫长。虽然早在1663年,英国科学家胡克(Robert Hooke)就已在伦敦王家学会的会议上,让同行们用显微镜观看软木从而证明了细胞的存在,以后他们也在其他植物看到了类似的结构,但他们看到的,实际上只是细胞壁。在以后的150年间,人们对细胞的研究并没有什么进展,只有到了19世纪二、三十年代,显微镜技术的改进才改变了人们对细胞的看法。这时候,人们不仅发现动物也细胞组成,从而提出了细胞是生命的基本单位的细胞学说,而且也开始注意到细胞中的物质,发现细胞并不是空的,还有别的东西,特别是充满了看来很粘稠的液体,被称之为原生质,一度被认为是特殊的生命物质(电子显微镜出现以后才发现原生质并不存在,而是细胞液和细胞器及其他细微结构的混合物。原生质一词现已废弃不用)。   细胞中最显著的结构是细胞核。早在1833年细胞核就已被布朗(Robert Brown)发现,在1839年施旺(Theodor Schwann)把细胞核当作细胞的特征,他提出动植物都由细胞组成的主要理由就是因为它们都有细胞核,但是,对细胞核的功能却长期不明。虽然德国生物学家海格尔(Ernst Haeckel)早在1866年就提出遗传物质就在细胞核中,却不过是没有根据的猜测,当时许多细胞学家认为细胞核并非细胞的重要部分,甚至可有可无——的确,在细胞分裂时,核看来消失了。因此有人设想细胞核在细胞分裂过程中溶解,新的核从细胞质中产生。   要明了细胞核的命运,显然离不开对细胞分裂的仔细观察。德国细胞学家弗 莱明(Walther Flemming)并不是第一位观察到细胞有丝分裂的人,但却是19世纪最为详尽地描述了有丝分裂,并确立了有丝分裂在细胞研究中的重要地位的人。他在1882年发表的有丝分裂的绘图,已包含了光学显微镜下所能观察到的有丝分裂的全过程,在他之后,只增添了一些细节。   弗莱明的成果,得益于当时的两大工业发展。一个是德国的染料业。细胞学 家们尝试了种种染料,试图使细胞的不同结构能不同程度地被染色,以便能在显 微镜下区分开来。在1858年,被广泛用于染布的洋红被发现稀释后滴到细胞上,能使细胞核着色比细胞质更深。1865年,又发现了一种用于染细胞核的重要染料苏木精。染色最深的“染色体”因此被发现。染色体这个名称表明它们可能只是人为的假象。要证明染色体的真实存在,还需要另一个工业成果:德国的光学工业在当时正迅猛地发展。在1878年,弗莱明成了首批使用油浸透镜显微镜的人,放大倍数达到1000倍。8年后,他又能使用消多色差透镜,放大倍数达到了光学显微镜的极限2500倍。   正是借助于高超的显微镜技术,使人们观察到在细胞分裂即将开始时,包裹 细胞核的膜虽然消失了,细胞核里面的物质却没有溶解。核内的物质也并非以前 有人设想的那样是颗粒状物质,而是由细丝构成的网络(染色质)。在核膜消失 的同时,染色质凝缩成一些染色更深的带状物,即染色体。每一个物种的细胞中 都有固定数目的染色体(人体有46条),有规律地排列在细胞中间的赤道平面上。之后,每条染色体都分成两半,彼此分开并移向细胞的两极。在那里形成新的核膜包裹染色体,染色体则又回复成丝状的染色质。      以上对有丝分裂的描述是大大简化了的,甚至连有丝分裂的名字由来都未提 及(在分裂过程中出现由许多纺锤丝构成的纺锤体)。在这里没有必要涉及这个 过程的细节,这个过程实在是太过复杂。为什么细胞核的分裂要这么复杂?为什 么不能象细胞质的分裂那样简单地在中间分成两半?在物理学家看来,这种关于 过程的意义的“为什么”的问题也许是无意义的不可能有解的问题,但生物学家 却不然。生物已经过了长期的进化,历经试-错,那么一个复杂的生理过程,就 并非必然如此,而是有隐含着的生理意义,或者说,有与进化有关的终极意义在 里头。在弗莱明详细描述整个过程后的第二年(1883),德国生物学家儒(Wilhelm Roux)首先问这个问题:“染色体的舞蹈”需要有理论上的解释。仔细观察弗莱明等细胞学家所绘制的有丝分裂图,可以发现在细胞分裂周期的早期,染色体似乎变成了双份,每一条染色体的每一点都被复制。因此儒认为染色体上的每一点颗粒都是遗传所必需的,而且是具有不同的功能的,“染色体的舞蹈” 就是为了保证染色体能够被平等、精确地传递给子细胞,象细胞质分裂那样只做简单、大略的平分是达不到这个要求的。      在儒做出这个推测的前后,已有许多证据表明遗传物质就在细胞核之中。在1876年,赫特维奇(Oskar Hertwig)在研究海胆的授精过程时发现,在授精后不久的受精卵中出现了两个细胞核。一个细胞核在细胞中间,是卵子原来的核,另一个细胞核则紧靠在细胞表面之下,赫特维奇正确地推测它是来自精子。在授精五分钟之后,这第二个核移向了细胞的中心,再过五分钟,两个核排列在一起,又过五分钟,两个核融合成了一个,以后胚胎细胞的细胞核都是由这个核分裂而来。也就是说,在受精卵的核和新一代的有机体的全部细胞核之间存在着不间断的连续性,细胞核从不消失,也不从其他物质凭空产生,细胞核只能来自细胞核。有一系列的实验也可证明细胞核的重要性。例如,把单细胞的原生生物分割成两半,一半含细胞核,另一半不含核。含核的那一半将再生出任何丢失的结构,重新长成为完整的个体,而不含核的另一半只有死亡。在1889年,波弗利(Theodor Boveri)直接证明了细胞核决定生物性状的遗传。他用强烈震动把海胆卵震碎,发现没有核的卵碎片能够用其它种的海胆的精子授精。这样形成的单倍体幼体主要具有父本特征。同时用两种不同种的海胆精子授精所形成的幼体则具有中间形态特征。   在1883-1885年间,四名德国生物学家分别独立地得出了细胞核中的染色体是遗传的物质载体的结论。他们是魏斯曼(August Weismann)、赫特维奇、柯利克和斯特劳斯伯格(Edouard Strasburger)。前三位都是细胞学家,魏斯曼则由于患了严重眼疾不能在显微镜下从事观察,而主要做理论探讨,最早也最完整地提出了以细胞核物质为遗传基础的学说,即种质连续学说。他的学说把生物体分成体质和种质两部分,认为种质是亲代传递给后代的遗传物质,存留在生殖细胞的染色体上,时代相传,绵绵不绝;体质即生物的躯体,是由种质产生的,随着躯体的死亡而死亡,种质的变化不可能影响到种质。这样,魏斯曼就在理论上彻底否定了后天获得性遗传的观念,他本人和后来的实验者也做了大量的实验证明后天获得性不能遗传。      如果染色体是遗传的物质基础,就存在着一个问题。染色体的数目在有丝分 裂过程中先复制加倍再传给两个子细胞,以保持子细胞染色体数目与母细胞相同 。如果卵子和精子都是通过有丝分裂生成的,那么当卵子和精子结合成为合子 (受精卵)时,染色体数目就会加倍,这样生物后代的染色体数目就会一代一代 地加倍增多。但是观察表明每一个物种的染色体数目都是恒定的。这样,就必定 存在某种机制,使染色体数目在授精前后减少。这有几种可能性,比如在授精时 卵子和精子的染色体融合,或者有一方的染色体被抛弃。也可能在形成卵子和精 子之前,染色体数目就已先被减少。魏斯曼认为后一种可能性是正确的。这种减 数分裂现象随后也就被观察到了,在性细胞形成过程中,细胞分裂了两次,而染 色体数目只复制了一次,因此性细胞的染色体数目只有体细胞的一半。在雌雄性 细胞结合后,才又恢复到正常的染色体数目。   魏斯曼已为遗传学确定了理论基础,在此之后,孟德尔遗传定律被重新发现, 也就是顺理成章的事了。但是这个理论在当时还只是间接推断,缺少实验支持。 染色体是不是遗传的物质基础,每一条染色体是否各不相同且都是遗传所必需的 (即所谓染色体的个体性。魏斯曼在这个问题上,错误地主张每条染色体都包含 了一切遗传物质),甚至在进入20世纪、孟德尔遗传定律被重新发现之后,对这些问题都还有争议。只有实验能够解决这些争议。但是当时并无条件去除某条染色体看是不是就破坏了生物的遗传。在1902年,波弗利以海胆做实验,巧妙地解决了这个难题。      海胆体细胞有18对(36条)染色体,而性细胞则有18条染色体。在授精时,精子一旦进入卵子卵子细胞膜就发生变化阻止其他精子的进入,所以在正常情况下,一个卵子只能被一个精子授精,来自精子的18条染色体和卵子原有的18条染色体配对,又恢复到18对染色体,这36条染色体在细胞分裂时再复制成72条,平分到两个子细胞。但是在精子浓度非常高的情况下,在卵子 细胞膜发生变化之前,可能有第二个精子已进入卵子,从而出现了两个精子同时使卵子授精的异常情形。在双精子授精的情况下,来自精子的染色体总共有两组2x18条,而卵子的染色体只有一组18条,无法一一配对。一般情况下,这种受精卵会出现四个分裂中心(纺锤体),染色体被分散到四极,分裂成四个子细胞。但是如果摇晃受精卵,其中的一个纺锤体可能消失,细胞中只出现了三个纺锤体,染色体被复制后分散到三极,最终会分裂成三个子细胞。如果染色体的个体性是正确的,即每条染色体都是遗传所必需的,这些受精卵的命运如何呢?      让我们来看看三极(即会分裂成三个子细胞)的情况。所有三组(3x18) 染色体的某一条染色体可能位于一个纺锤体,复制后分散到两个子细胞,而第三个子细胞没有该条染色体,其概率为1x1/3x1/3=1/9,那么,三个子细胞中至少有一条该条染色体的概率为1-1/9=8/9。因此,三个子细胞都分得18条染色体的概率为(8/9)^18=0.12。只有这种受精卵才能正常发育。波弗利发现,在719个三极双精受精卵中,有58个能正常发育,占0.08,接近理论预测。   再看看四极(即会分裂成四个子细胞)的情况。只有在这两种情形下,才能 保证四个子细胞都分得某条染色体:   (一)三组染色体的某一条染色体分别位于三个纺锤体,这又有两种可能:   一、第一组到四个纺锤体之一,第二组到相邻的两个纺锤体之一,第三组到仍空缺的两个纺锤体之一,概率为1x2/4x2/4=4/16;   二、第一组到四个纺锤体之一,第二组到与之相对的纺锤体,第三组到仍空缺的两个纺锤体之一,概率为1x1/4x2/4=2/16。   (二)两组染色体的某一条染色体位于同一个纺锤体,另一组的该条染色体在与之相对的纺锤体。这也有两种可能:   一、第一组到四个纺锤体之一,第二组加入它,第三组到相对的纺锤体,概率为1x1/4x1/4=1/16;   二、第一组到四个纺锤体之一,第二组到与之相对的纺锤体,第三组或者加 入第一组,或者加入第二组,概率为1x1/4x2/4=2/16。   合计4/16+2/16+1/16+2/16=9/16。四个子细胞都分到18条染色体的概率为(9/16)^18=0.000032。   波弗利发现,在近1200个四极双精受精卵中,没有一个能正常发育,也符合理论预测。   1918年,美国最负盛名的细胞学家E·B·威尔逊(E.B.Wilson)写道:   “像笔者一样对海胆的双授精卵之谜疑惑不解的人,在读到波弗利完整而美 丽的解答的时候,不能不感到激动;在现代生物学文献中,是否还能找到压缩在 如此短小的篇幅内——一篇由20页纸组成、没有插图的关于多极有丝分裂的论文——,比它更好的实验、分析和建设性工作,是值得怀疑的。”的确,在生物学史上,很难见到如此简明、漂亮、富有说服力的定量化预测、实验和分析,就象是一项最好的物理实验。“激动”绝非是夸大其词的形容。在波弗利的实验之后,细胞学家中已很少有人还对染色体在遗传上的地位有所怀疑(但其他领域的生物学家直到20年代仍有很多人怀疑)。在今天,我们已把染色体是遗传的载体视为再自然不过的事,生物学教科书上对这个事实的确认过程往往一笔带过,以致很少有生物学的学生知道,曾经有过如此激动人心的经典实验。 2001·4·6· (寄自美国) 

第一章          動物的性生活:生物學的論據

《整理:林明炤》

 

女人就是子宮,就是卵巢。

 

“雌性”(female)這個詞出於男人之口時,有種侮辱性的含意,可是,他並不為自己的動物性感到羞恥。相反,要是有人談到他時說:“他真是個雄性(male)!”他會感到自豪。

 

“雌性”這個詞之所以是貶義的,並不是因為它突出了女人的動物性,而是因為它把她束縛在她的性別中。

 

“雌性”引起了一連串的聯想:一個碩大的圓形卵子吞沒並閥割了敏捷的精子;令人畏懼的、氣勢洶洶的白蟻王后在統治著受奴役的雄白蟻;雌螳螂和蜘蛛對愛情已感到膩味,壓碎並吞食了自己的配偶;發情的母狗跑街竄巷,後面留下了一股臭味;母猴粗俗地露出屁股,然後扭捏作態地溜走;而那些外表極為華麗的野獸,如雌虎、雌獅和雌豹,性交時卻處在雄性帝王般的擁抱下,像個奴隸似的。

 

雌性是懶惰的、熱切的、狡詐的、愚蠢的。無情的、好色的、凶殘的、謙卑的。

 

纖毛蟲、阿米巴原蟲和胞子蟲等的繁殖方式與有性生殖完全不同,每個細胞都是靠自身各自進行分裂和再分裂。

 

在多細胞動物或後生動物那裏,生殖或是通過裂配生殖方式(分裂成或者切成兩個或者許多部分,這些部分變成新的個體),或是通過出芽生殖方式(芽體分裂後形成新個體),可以無性地進行。在水螅和其他腔腸動物當中,以及在海綿、蠕蟲和被囊動物當中所觀察到的出芽生殖現象,是些非常有名的例子。

 

在單性生殖的情況下,由單性生殖雌蟲產出的卵子,不經雄性的授精作用便可發育成胚體,於是雄性可能根本不起作用。

 

蜜蜂倒是交配的,但蜜蜂排出的卵子可以經過受精,也可以不經過受精。未受精的卵子發育成雄蜂(雄性)。蜜蜂的卵子要是變成雌性,則需要受精。蚜蟲一連幾代無雄性存在,這幾代生出的卵子,都未經過受精,且變成雌性。


以前,有些生物學家由這些事實得出結論說,即使可以無性繁殖的物種,偶爾的受精作用對兩個個體遺傳物質的混合、恢復種類的活力,即完成“複壯作用”。但今天人們已基本拋棄了這種假設。研究證實,在適當條件下,無性繁殖可以無限地進行,不會使物種發生明顯退化。

 

許多物種的雄性完全是多餘的。

 

產生兩種類型的配子,即精子與卵子,不一定就意味著存在兩種完全相反的性別。實際上卵子和精子這兩種完全不同的生殖細胞,都可能由同一個個體產生。在植物當中普遍存在雌雄同體的物種,在環節動物門的蠕蟲和軟體動物也可以發現這種情形。這些物種的生殖可以由自體受精完成,或者更普遍地,由交叉受精完成。

 

有性生殖和雌雄同體的生殖方式實際上是共存的,兩者都順利完成了物種的延續。

 

柏拉圖的神話指出,最初每個人都有兩張臉、四隻胳膊、四條腿和連在一起的身體。他們在某個時期分成了兩部分,此後每一半兒都一直想同對應的另一半兒重新結合。後來眾神判決各不相同的兩半兒應當結為夫妻,生出新人。

 

亞里斯多德:「如果物質與形式必須在一切活動中合作,就沒有必要把主動本原與被動本原分開」。

 

聖·托馬斯稱女人是一個“附屬的”人。

 

黑格爾認為有性狀態是個仲介,通過這個仲介,主體獲得一種屬於特殊類屬(類)的具體感覺:「類屬的感覺,在主體引起一種沖動,這一沖動抵消了來自主體個別現實性的不相稱感覺;它造成了一種欲望,想在同一物種的另一個主體中,通過與這個他者結合成總體的方式,發現自我的感覺,想完善自我,從而想在他自己的本性中體現這個類屬(類),並使它實現。這就是交配過程。」

 

黑格爾又補充說:「該過程是這樣存在的,即他們在自身中,就是說在單一的類屬中——這和主觀生活完全是一回事——是什麼樣子,他們也就這樣確立它。」黑格爾後來認為,要完成統一過程,就必須以存在性的差別為前提。

 

梅洛.龐蒂指出,人的生存要求我們修正對必然性和偶然性的看法。他說:「生存不具有因果性、偶然性,不具有無助於構成其形式的內容;它不承認純粹事實這個概念,因為只有通過生存,事實才可以得到證明。」

 

薩特認為,人的真正本性,由於人的有限狀態,同死亡密切相關。

 

女人攜帶並養育了由父親單獨創造出來的活精子。

 

亞里斯多德認為,胎兒產生於精子與經血的結合,男性本原貢獻了力量、活動、運動和生命,而女人只是提供了被動的物質。

 

希波克拉底認為有兩種種子,一種是軟弱的或女性的,另一種則是強健的或男性的。

 

亞里斯多德的學說貫穿於整個中世紀,並延續到現代。

17世紀末,哈維殺死了一條剛交配不久的母狗,在它的喇叭形的子宮裏發現了一些小液囊。他以為這些小液囊是卵子,但實際上是胚胎。

 

丹麥解剖學家斯坦諾,將以前所謂“女性睾丸”的女性生殖腺命名為卵巢。

 

有一個叫哈特薩克的德國人,在1694年畫了一張藏在精子裏的“矮人”圖;另一個科學家1699年說他看見了精子破殼後變成了個小人,他也把這畫了出來。在這些胡言亂語裏,女人的作用僅限於養育一個預先已經完美形成的、主動的活本原。

 

一直到19世紀顯微鏡的使用才使馮·巴爾能夠在1827年發現哺乳動物的卵子。

 

1879年人們觀察到了射入海星卵子的精子,從而形成了兩種配子即卵子和精子的細胞核的等價觀念。

 

比利時的動物學家萬·貝奈頓第一次詳細論述了卵子和精子結合為受精卵。

 

黑格爾認為,兩性必然是有差別的,一方是主動的,另一方是被動的,女性當然屬於被動的一方。“因此,根據這一差別,男人是主動的本原,女人由於處于不發達的統一體中,所以是被動的本原。”

 

在某些物種中,酸的乃至針刺的刺激可以引起卵裂並促使股體發育。有人以此為據大膽提出假設,認為雄性配幹(精子)對生殖是不必要的,它的作用至多有如酵素,並且進而認為,也許總有一天雄性的合作在生育中是多餘的──這種看法好像是對女人許多祈禱的回應。

 

無性生殖和單性生殖現象,似乎與有性生殖現象同等重要。

 

就大多數物種而言,雄性個體與雌性個體在生殖中是合作的。

 

精子和卵子都是從兩性的原生殖細胞發育而來的,但它們的細胞核現象明顯相同。

 

生物學家安塞爾1903年認為,原生殖細胞是未分化的,它是發育成精子還是卵子,要看容納它的性腺屬於哪一種類型,是睾丸還是卵巢。

 

如果受精是由一個攜帶X染色體的精子完成的,受精卵就會含有兩個X 染色體,便會發育成女性(XX)。如果帶有Y染色體的精子使卵子受精,受精卵就會只有一個X染色體,便會發育成男性(XY)。鳥類和蝴蝶的情況正好相反,但確定其性別的原理仍然一樣,含有X或Y的卵子決定後代的性別。

 

兩種配子,任何一種都不可以被看做是優於另一種的;它們一旦結合,便都會在受精卵中失去其個體性。

 

胚體不但使母親的而且使父親的種質得以延續,並以雄性或雌性的形態把它們一起傳給後代。可以說,這是一種雌雄同體的種質,它活的時間比雄性個體或雌性個體還要久,而這些個體無論何時生出的後代都是這種種質的體現。

女人的卵子幾乎和一個句號一樣大小(直徑0.132-0.135毫米),但人的精子要小得多(長度只有0.04-0.06毫米),所以1立方毫米能容納6萬個精子。人類每次排出精子與卵子的比是二億比一。

 

兩種配子在根本上起著同等的作用;它們共同創造了生命體,而在生命作中它們都既喪失又超越了自身。但在決定受精的次要的表面現象中,是雄性要素提供了產生新生命所需要的刺激,同時是雌性要素使這個新生命能夠留在一個穩定的機體裏。

 

根據遺傳定律,男人和女人當然都是由卵子和精子發育而成的。

 

某些動物的幼蟲是無性的,因發育環境的不同而變成雄性或雌性成蟲。

 

兩性胚體在發育時,後來變成性腺的那個組織最初沒有分化,睾丸或卵巢是在某個階段逐漸形成的。

 

雄性蟾蜍有一個叫比德氏器官的發育不完全的卵巢,它在實驗條件下可以產出卵子。哺乳動物也有這種性雙向潛能的跡象,如雄性有個雄性化的子宮和發育不完全的乳腺;雌性則有加特那氏管和陰蒂。眾所周知,動物和人都有許多雌雄嵌體的實例。


螞蟻、蜜蜂和白蟻的性別是由幼蟲的營養狀況來決定,基因型的雌性個體是變成充分發育的雌性(“蜂后”或“蟻后”),還是變成性功能發育不完全的工蜂或工蟻。

 

在脊椎動物當中,性腺分泌出的荷爾蒙,有的起刺激作用,有的則起抑制作用。如果荷爾蒙反常,因而兩種性潛能都不能得到專一實現,就可能會導致嵌性的後果。

 

卵子由於體積大而比精子消耗更多的生命能量,但精子產生的數量大得驚人,以至兩性消耗的能量接近相等。

 

進化程度越高,個體性發育得就越充分。在

 

昆蟲的兩性仍嚴格從屬於卵子。通常雄性和雌性在交配和排卵後就會立刻死去,如蜉蝣。有些輪蟲綱動物,雄性沒有消化道,授精後就立即死去;雌性吃的東西和存活的時間,可以至少讓它發育到排卵時。

 

白蟻蟻後的體態碩大,肚子裏塞滿了養料,每天排出的卵子有4000個之多,直到它失去生育能力被無情殺死。它和侍候它。頻繁使它受精、比它小得多的雄白蟻一樣,也是一個奴隸。在實行母權制的蟻穴和蜂巢中,從經濟角度來看雄性是無用的,所以它們時常會被殺死。在螞蟻中,所有的雄蟻在交配時節和雌蟻一起湧出蟻穴。和雌蟻完成交配的雄蟻,由於體力耗盡而死去;其他雄蟻則由於工蟻不許它們返回蟻穴,或被餓死,或被殺死。已受精的雌蟻命運淒慘,它把自己單獨理在地裏,往往剛排出第一批卵子就會死去,或者如果它順利地建立了一個群體,就會仍臥在裏面,可能會活上個10-12年,不斷排出更多的卵子。工蟻是些性功能萎縮的雌蟻,可能會活上個若干年,但它們的生命基、本上致力於養育幼蟻。這和蜜蜂十分相似。在婚姻期間與蜂后完成交配的雄蜂,由於內髒被拖出,落地而死。其他雄蜂返回蜂巢,過著懶惰的生活,顯得礙手礙腳,到冬季將臨時會被工蜂殺死。但工蜂卻在馬不停蹄地服苦役,以換取它們活著的權利。它們和工蟻一樣,也是發育不完全的雌性。蜂后實際上受制於蜂巢,只能不斷地產卵。如果它死了,工蜂就會給某些幼蜂特殊的食物,為繼承做准備。第一個脫穎而出的幼蜂,會把蜂巢裏的其他幼蜂全部殺死。

 

在某些蜘蛛當中,雌蜘蛛比雄蜘蛛大得多,強壯得多,以至交配後能把它弄死吞掉,就像一種叫螳螂的昆蟲把雄性吃掉那樣。不過,雌螳螂主要是由於受束縛才表現出它的殘忍。在正常情況下,由於有豐富的食物,可以自由自在地活著,它極少拿雄螳螂進餐。如果雌螳螂的確把雄螳螂吃掉了,那是由於為了生出它的卵子,使它的種族得以永存。

 

除了短暫的性交,雄性的生命沒有什麼用途,也不承擔什麼責任。物種把雌性置於奴隸地位,又因雄性的逃逸而懲罰了它。物種用暴力消滅了雄性。

 

雌性哺乳動物的發情基本上是被動的,目的在於做好准備,恭候雄性的到來。和某些鳥類一樣,哺乳動物也可能發生雌性誘惑雄性的情況,但這只不過是用尖叫、炫耀和作出猥褻姿態等方式去吸引雄性,根本不可能強迫雄性性交,最終作出決定的還是雄性。甚至在昆蟲當中通常也是雄性在受精時採取主動。魚類中的雄性,常以出現和接觸的方式刺激雌性排卵。青蛙和蟾蜍的雄性,則通過抱合扮演刺激者的角色。但尤其是在鳥類和哺乳動物當中,雄性強壓在雌性之上,而雌性通常是冷漠地屈從,甚至對雄性進行反抗。

 

即使雌性是情願的或挑逗的,無疑也是雄性在佔有雌性,而雌性是被佔有的。

 

雄性的支配表現在性交姿勢上,幾乎所有的動物,性交時雄性都位於雌性的上方。雄性使用的器官當然是一個物體,但它在這時似乎顯得生機勃勃——它是個工具,而雌性器官在性交時更具有情性容器的性質。雄性在儲備精子,雌性在接受精子。

 

雖然雄性生命通過精子在另一個生命得到了超越,但在那一剎那,精子對雄性卻變成了陌生者,從它的身體當中分離出來。當卵子完全成熟,從印泡裏脫穎而出,落入輸卵管時,它便開始了同雌性身體的分離過程;但若來自外部的一個配子使它受精,它則因被植入子宮又變成附屬的。雌性先是被侵犯,後來便發生異化——它在某種程度上變得有別於它自己。

 

魚類和鳥類在胚體發育以前就把卵子從體內排出,它們受後代的束縛不像雌性哺乳動物那麼嚴重。

 

母馬和公馬跑得一樣快,母獵狗和公獵狗一樣嗅覺靈敏,母猴和公猴一樣聰明。

 

雌性的性慾是直覺的、直接的,雄性的性慾卻是間接的、通過中介環境感受到的。在雄性的慾望和滿足之間有一段它要主動克服的距離。它要努力找到雌性,觸摸和愛撫雌性,讓它在插入之前安靜下來。

 

雄性一般比雌性更大、更強壯、更敏捷、更具有冒險精神;它過著較為獨立的生活,它的活動更有自發性;它的支配欲更強,也更為專橫。它在哺乳動物社會永遠是長官。

 

和大多數動物一樣,人類兩性的數量也接近相等。在西方,男女的比例大約是105.5:100。兩性在胚胎學上的發育是相似的。

 

兩性的性荷爾蒙屬於同一化學基,即固醇化學基。所有的荷爾蒙歸根到底均來自膽固醇。它們制約著體質的第二性徵差別。不論是荷爾蒙的化學方程式還是解剖學上的特質,都不足以給人類女性下定義,讓她特別有別於男性的是她的功能發育。


男性的發育比較簡單。從出生到青春期,他的發育是有規律的。精子生成始於十五六歲,並持續到老年。隨著精子的出現,荷爾蒙也開始產生,形成了男性身體的特徵。此後,男性的性生活通常與他的個體生存是統一的:在他的欲望中,在他性交時,他對物種的超越同他的主觀性是一致的——他就是他的身體。

 

女人的經歷要複雜得多。尚在胚胎生命中就已確立了卵母細胞的供應,卵巢裡大約有4萬個不成熟的卵子,每個都在卵泡裡,最後也許有400個會發育成熟。從出生時起,物種就已經佔有了女人,而且這種控制很容易加強。女人降臨到世界上以後,由於卵母細胞突然增大,經歷了最初的青春期。後來卵巢縮小到只有原來的五分之一。儘管她的身體在發育,她的生殖系統卻幾乎沒有什麼變化。有些卵泡變大了,但沒有成熟。小女孩的成長過程同小男孩相似;在年齡相同的情況下,她有時長得甚至比他還高,還重。但在青春期物種重新堅持了它的權利。在卵巢分泌物的作用下,正在發育的卵泡的數量增加了,卵巢裡容納了更多的血液,變得更大,其中一個卵泡成熟,於是開始了第一次月經期。生殖系統的大小和形狀開始固定,身體開始具有女性的輪廓,內分泌平衡開始確立。

 

女人的身體的確不是未經反抗就允許物種來接管的;但這一反抗是折磨人的、危險的。青春期以前,男女孩子的死亡人數大致相等。從14歲到18歲,男女孩子的死亡比例是100:128,18歲到22歲,這一比例是100: 105。這個時期女孩子頻繁出現萎黃病、肺結核、脊柱側凸(脊柱彎曲)和骨髓炎(骨髓發炎)之類疾病。有時青春期發育變態早熟,提前了四五歲。與此相反,另一些女孩子的青春期還沒有形成,她們還處在幼年狀態,受著月經失調(閉經或經痛)的折磨。有些女人由於腎上腺分泌過度,顯露出男性化的跡象。

 

物種在奴役個體生命時,同時也在支撐和養育著它。這種二元性表現在卵巢功能方面,因為女人的生命力植根於卵巢,而男人的生命力植根於睪丸。在男女兩性當中,被閹割的個體不僅僅是不育的,他或她還會倒退、退化。由於結構不當,整個機體缺乏活力、失去平衡;只有在它的生殖系統長大並成熟時,它才可以成長並且成熟。

 

在青春期開始發育的乳腺,對女人的個體結構不起任何作用,在生命的任何時候都可以把它們切除掉。許多卵巢分泌物是為卵子服務的,它們促使卵子成熟,使子宮適應卵子的需要。就整個機體而言,這些分泌物與其說有助於調節,倒不如說有助於失衡——女人與其說在適應本身的需要,倒不如說在適應卵子的需要。

從女人個人角度來看,月經期的確是一種負擔,一個無用之物。在亞里斯多德時代,人們認為,如果受精發生,每個月流出來的經血是准備用來形成嬰兒的血和肉的。這個古老觀念的真實性是基於這個事實:女人的確是一次又一次地為受孕大致奠定了基礎。

 

每隔14天左右,就會有一個包著卵子的格拉夫氏囊狀卵泡變大、成熟,分泌出荷爾蒙卵泡素(雌激素)。排卵大約發生在第14天:卵泡凸出卵巢表面並且破裂(有時伴有輕度流血),卵子進入輸卵管,破裂部分變成黃體。後者分泌出荷爾蒙孕素,它在月經期的第二階段作用於子宮。於是子宮內膜開始變厚,具有腺的功能;它布滿血管,在子宮內形成一個搖籃,准備接受受精卵。這些細胞的增殖是不可逆的,如果受精未發生,內膜碎片不會被吸收,變厚的子宮內膜突然破裂,血管和血流空間被開通,血塊隨著經血緩慢地流出。然後,黃體退去,子宮的折皺內膜再度形成,月經期的卵泡期重新開始。

 

幾乎所有的女人——85%以上,在月經期間都表現出程度不同的痛苦徵兆。血壓在行經開始前上升,後來又降了下來;脈搏跳動次數增加。體溫常常升高,因而經常發燒;腹部疼痛;常會看到一種先是腹瀉後來又便秘的勢頭;還經常出現肝大、閉尿和蛋白尿。許多女人還患有咽喉炎、視力和聽力障礙;月經開始時排汗增多,伴有一種特殊氣味,它很濃,可能一直持續到月經結束時。基礎新陳代謝的速率上升,紅血球數目下降。這種腺的不穩定導致神經的極度不穩定。由於經常頭痛,中樞神經系統受到影響,交感種經系統過分活躍;潛意識控制中樞神經系統受到減弱,痙攣的反射複合能力被解除,從而導致性情明顯反復無常。女人這時比平時更容易激動,更神經質,也更煩躁,並可能會出現嚴重的心理紊亂。在月經期,她十分痛苦地覺得她的身體是個模糊的異物。她的身體實際上是一個頑固的外來生命的犧牲品,這個生命每個月在她的身體裏做一次搖籃,然後又把它毀掉。每個月都要為孩子做好一切準備,然後又隨汙血排出。和男人一樣,女人也是她自己的身體,但她的身體又是個和她自己有區別的某物。

 

當受精已經發生,分裂的卵子落入子宮並在那裏發育時,女人感受到一種更為深刻的異化。妊娠是令人疲憊的苦差事,它不但不會給女人帶來任何好處,反而要她作出巨大犧牲。妊娠在第一個月,常伴有食慾減退和嘔吐,此外還伴有磷、鈣和鐵元素的喪失,而鐵元素日後很難彌補;新陳代謝過分活躍刺激了內分泌系統;交感神經系統越來越興奮;由於缺少鐵元素,血液比重下降。如果女人的身體不強健,如果沒有採取保健措施,多次分娩就會讓她早衰和身體變形。分娩本身是痛苦而危險的。在這場危機中,身體的運作顯然並不總是對物種和個體都有利。嬰兒可能會死去,另一方面,嬰兒出世也可能會奪走母親的性命,或讓她慢性失調。哺乳也是件令人討厭的差事。荷爾蒙催乳激素會促使乳腺分泌出乳汁。某種炎症和經常發燒可能會伴隨這一過程。無論如何,哺乳的母親是在用自己的生命資源去喂養新生兒。物種與個體的衝突,有時在分娩時會具有戲劇性的力量,使女性身體產生一種令人不安的脆弱。

 

女人雖然在最後擺脫了物種的鐵腕控制,卻又陷入另一場嚴重的危機之中。停經現象會在45歲至SO歲之間出現,卵巢活動的減弱和消失,導致了個體生命力的枯竭,以及高血壓、情緒激動、神經質以及間或發生的性慾亢進等興奮徵兆。這時有些女人會開始發胖,另一些則會開始男性化。這時女人從女性本性強加給她的奴役中解放了出來,但她的生命力並沒有減弱。更重要的是,她不再是那種不可戰勝力量的犧牲品。她就是她自己,她和她的身體是一致的。有人說,到一定年齡,女人會構成“第三性”;的確,她們雖然不是男性,可也不再是女性。這種對女性生理的解脫,確實常常表現為健康、平衡和具有活力,而這些是她們以前所缺少的。

 

除了基本性徵,女人還有多種第二性徵。平均來說,女人比男人矮,體重比男人輕,骨骼較為纖細,骨盆較大,這可以適應懷孕和分娩的功能。女人的結締組織積存著脂肪,所以她的體形比男人豐滿。總之,男女的外貌,如體格、皮膚和毛髮,有明顯的不同。女人的肌肉力要小得多,大概只及男人的2/3。她的肺活量較小,肺和氣管也要小一些。她的喉嚨比較小,所以女性的聲音比較高。女人的血液比重較小,血紅蛋白的含量較少,所以她的身體不如男人強健,比較容易患貧血症。她脈搏跳動得較快,血管系統不那麼穩定,隨時都會臉紅。不穩定性是女人一般組織的極明顯特徵。男人在鈣代謝方面也表現出較大的穩定性,而女人只能固定住很少的鈣,而且在經期和孕期還要失去大量的鈣。看來,卵巢對鈣起一種分解代謝作用,因而不穩定性給卵巢和甲狀腺造成困難;女人的甲狀腺比男人發達。內分泌紊亂影響了交感神經系統,所以神經與肌肉的控制會失常。這種不穩定性與缺乏控制,構成了女人唯情論的基礎,它和循環系統的不穩定,如心悸和臉紅等,密切相關,所以女人容易激動,如流淚、歇斯底里地大笑和神經質等。

 

與她相比,男人似乎得到了無限的優惠:他的性生活同他身為一個人的生存並不對立,從生物學上講,他的生存經歷是平穩的,沒有危機,一般也沒有災難。女人的平均壽命和男人一樣長,或者略長一些,但她們常常生病,常常身不由己。

 

這些事實不足以確立兩性等級制度,也不能夠解釋女人是他者的原因,更不能夠宣判她永遠起這種從屬作用。

 

一旦我們採納了人的觀點,根據生存去解釋身體,生物學就會變成一門抽象的學科。如果他不想駕馭世界,把握事物這個概念就會變得毫無意義;如果這種駕馭不需要付出全部體力,不需要超出可達到的最低限度,體力差別就會消失。每當暴力與習俗相背,肌肉力就不可能成為取得支配地位的依據。簡單地說,‘弱點”這個概念,只有從存在主義的、經濟的和道德的角度來加以考察,才可以予以確定。

 

在這樣一個社會中,哪個性別對物種更重要,是男性還是女性?在配於這個意義上,在性交與懷孕功能這個意義上,如我們所見,男性本原為維持而創造,女性本原為創造而維持。在後代斷乳後的很長一段時間仍不能自理的物種當中,雄性的幫助之所以極端重要,是因為若沒有雄性,它創造的生命就不能得以維持。一個雄性每年可以讓若干個雌性受孕,但這也要求它向每一個雌性保證後代出生後能夠存活下來,要求它保護它們不受敵人的侵犯,要求它從自然界索取必需的食物以滿足它們的需要。

 

只從生物學出發,我們還無法斷定究竟哪一個性別該對物種的永存起最重要的作用。

 

但是實際上社會不是物種,因為物種是通過社會取得生存地位的,並使自身向世界和未來超越。它的生存方式和習俗不可能根據生物學去推斷,因為構成社會的個人決不會聽任本性的擺布;倒不如說他們在服從第二本性,即習俗。在習俗當中,作為他們主要本性的表現的慾望與恐懼得到了反映。主體不僅僅作為一個身體,而且作為一個服從禁忌和法律的身體,去意識自我並實現自我——他根據某些價值去評估他自己。如果女人所引起的敬畏可以阻止對她使用暴力,那麼男性在肌肉上的優越性就不會成為權力的根源。如果習俗規定少女可以自己選擇丈夫(如某些印第安部落),或者,如果由父親去支配婚姻選擇,那麼男性的性攻擊性就不會賦予他任何主動權和任何優勢。由於把價值千變萬化──母子的密切聯繫是她獲得尊嚴或蒙受恥辱的根源;如我們所見,依照有關社會的規範,這種聯繫或被承認,或不被承認。

 

所以,我們必須從本體論、經濟、社會及心理等多方面去對待生物學事實。物種對女性的奴役以及對她各種能力的限制,都是極其重要的事實;女人的身體是她在世界上的處境的主要因素之一。但是她的身體不足以解釋她是個女人。除了有意識的個體在社會中活動著的表現,沒有任何真正活著的現實。生物學不可能回答我們的這個問題:為什麼女人是他者?我們的任務是發現女人的本性在歷史的整個過程中是怎樣受影響的;我們很想搞清楚,人類是怎樣對待人類女性的。