ie文件夹被删除:对物质跨膜运输的再认识

人教版高中生物必修1用一章来阐述物质的跨膜运输，由于细胞生物学的发展，以前的一些观点需要更新，很多老师对其中的一些问题感到疑惑，笔者就此谈谈经常遇到的几个疑点。
一、 水到底是如何通过细胞膜的？
1.水可以通过自由扩散通过细胞膜。
有些老师会感到疑问：细胞膜上的磷脂分子的尾部不是疏水性的吗？也就对水分子是排拆的了，那为什么还有水分子能通过呢？
水分子是能通过单纯的磷脂双分子层的
具有极性的水分子容易穿膜可能是因为水分子非常小，可以通过脂膜运动产生的间隙。
脂膜运动方式之一：脂分子尾部的摆动：
脂肪酸链靠近极性头部的摆动较小，尾部摆动较大。X射线衍射分析显示，在距头部第9个碳原子以后的脂肪酸链已有较为有序变为无序状态，有些可能折叠成“小结”，这有助于解释极性的水分子比较容易通过细胞膜的现象。


2.水可以通过水通道进行协助扩散。
协助扩散，也称促进扩散（faciliatied diffusion），其运输特点是： ①比自由扩散转运速率高； ②存在最大转运速率；在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。如超过一定限度，浓度再增加，运输也不再增加。因膜上载体蛋白的结合位点已达饱和； ③有特异性，即与特定溶质结合。这类特殊的载体蛋白主要有离子载体和通道蛋白（包括离子通道和水通道）两种类型。
长期以来, 普遍认为细胞内外的水分子是以简单扩散的方式透过脂双层膜。后来发现某些细胞在低渗溶液中对水的通透性很高, 很难以简单扩散来解释。如将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀。因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊的机制, 并提出了水通道的概念。
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原时，发现了一个28 KD 的疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)，1991年得到CHIP28的cDNA 序列，Agre将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于5 分钟内破裂，纯化的CHIP28置入脂质体，也会得到同样的结果。细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制，而这是已知的抑制水通透的处理措施。这一发现揭示了细胞膜上确实存在水通道，Agre因此而与离子通道的研究者Roderick MacKinnon共享2003年的诺贝尔化学奖。
1988年在人体细胞中发现了一种存在生物膜上的分子量为28000的具有通透水分功能的内在蛋白被称为水通道蛋白(water channel protein)或称为水孔蛋白(aquaporins,AQPs)，不久便证实在植物的细胞膜及液泡膜上也有水通道蛋白的存在。水通道蛋白不具有“水泵”功能，其作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快。水通道蛋白的嵌入使生物膜对水的通透能力大大提高，因此可以通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔蛋白在膜上的丰度两种途径来调节膜对水的通透能力。

而Agre发现的水通道并不是在所有的细胞膜都有存在。
目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP），均具有选择性的让水分子通过的特性。在动物中如肾脏、眼睛、脑中都存在水通道。在实验植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）中已发现35个这类水通道。
在有水通道的情况下，水通过细胞膜的扩散有快得多。
因此，水通过细胞膜有2种方式
（1）.没有水通道存在的时候，以自由扩散通过
（2）.在有水通道存在的时候，由于通过水通道要比通过磷脂的速率快得多，所以主要以协助扩散方式通过细胞膜
二、离子通过细胞膜的运输一定就是主动运输吗？
离子可以通过主动运输进出细胞膜。也可以通过离子通道进行协助扩散进出细胞膜。如Na+通过神经细胞膜内流是协助扩散，外流是主动运输；K+内流是主动运输，外流是协助扩散。正常情况下膜外钠离子高于膜内；膜内钾离子高于膜外。
通道蛋白所介导的被动运输，允许适宜大小的分子和离子通过。离子通道是门控的，多数情况下离子通道呈关闭状态，只有在膜电位变化、化学信号或压力刺激后才开启。
静息电位是K+的扩散电位，也就是说K+的通透性比Na+的通透性强，Na+由离子通道向细胞内扩散能力比K+子通道向细胞外扩散能力弱。细胞内K+浓度高于细胞外，静息电位是K+的扩散电位，而钾-钠泵能把细胞外的K+不断的运输回细胞内是一个耗能的过程，是主动运输。因此，Na+通过神经细胞膜内流是顺浓度梯度经过离子通道的协助扩散，外流是逆浓度梯度经过钾-钠泵的主动运输；K+内流是逆浓度梯度经过钾-钠泵的主动运输，外流是顺浓度梯度经过离子通道的协助扩散。
一、大分子物质的胞吞和胞吐是否属于跨膜运输方式
有些资料或习题把大分子物质的胞吞和胞吐归类为非跨膜运输。我认为不合理，《细胞生物学》明显说明：物质的跨膜运输是物质通过细胞膜的转运，主要有三种方式：主动运输、协助扩散、胞吐和胞吞。真核生物通过胞吞和胞吐完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。