小路飞和艾斯:【引用】b与b不是等位基因吗

在一个生物体内，如果某对基因是纯合体，例如基因型是bb，那么，在这个生物体的每个细胞中，2个b基因之间算不算等位基因?虽然各种大、中学校的课本中都没有专门对此问题的叙述，但是在许多练习题中都出现了强调这个问题的内容，而且都认为2个b基因之间不是等位基因的关系。

现举例如下：

例1：含等位基因的细胞可能是（     ）。

A．玉米花粉粒细胞

B．无籽番茄的果肉细胞

C．人的次级精母细胞

D．秋水仙素处理过的玉米单倍体植株

这是1987年出现的题目（也可能出现得更早），参考答案是B，之所以不选D，就是认为b和b不是等位基因。

例2：下列不属于等位基因的是（     ）。

A．E与e     B．D与d      C．A与a       D．b与b

这是1998年出版物中的题目，参考答案选D。当然，其他的肯定不能选。

但是，就上面这2道题来说，例1中的D，即“秋水仙素处理过的玉米单倍体植株”，也就是高度纯合的玉米二倍体植株中，因为每2个相同的基因，例如b与b之间完全是由同1个基因通过半保留复制而得到的，所以认为不是等位基因，还有一定的道理；而例2中的选项D，则是一般所指的所有细胞中的纯合基因，说这样的基因之间都不是等位基因，值得商榷。

例3：下列有关纯合体的叙述中错误的是（     ）。

A．由相同基因的雌雄配子受精发育而来

B．连续自交性状能稳定遗传

C．杂交后代一定是纯合体

D．不含等位基因

这是2006年的高考题，参考答案选C。C选项的叙述是错误的，这一点毫无疑问。问题在于D选项的叙述，说“纯合体不含等位基因”，也就是说b和b不是等位基因。

b和b真的不是等位基因吗?

1  什么是等位基因

那么，究竟什么是等位基因呢?相关教材中有不同的说法。

1）在1对同源染色体的同一位置上，控制相对性状的基因叫做等位基因，例如D与d就是1对等位基因（高中生物·（第2册）．上海：上海科技出版社，1996,12：6）。

2）等位基因是指同源染色体上同一位置的基因（高中生物·（第2册），上海：上海教育出版社，1987,6：47-48）。

3）同一基因的不同形式，如红花基因C和白花基因c，相互是等位基因（alleles）。高株基因T和矮株基因t也相互是等位基因；但高株基因不是红花基因的等位基因（刘祖洞，江绍慧．遗传学（上册）．北京：人民教育出版社，1979,3：10）0

4）一给定基因的各种不同形式（美国E．J．加德纳遗传学原理．北京：科学出版社，1984,1：7）。

这几种说法之间的区别，主要是侧重点不同。

第1例既强调了位置，又强调了功能。其中所谓的“控制相对性状的基因”意思就是第3、第4例中的“不同形式”，因为“相对性状”又被称为“同一性状的不同表现类型”。

第2例只顾名思义指出了位置，没有考虑2者的相互关系。

但是这2例在叙述等位基因的位置时，仍嫌模糊：所谓“同源染色体的同一位置”，实际上是指“1对同源染色体中2条染色体的相同位置”。因为“同一位置”上应该只能存在1个基因，同一对同源染色体中2条染色体的相同位置上就可以有2个基因了，这2个基因就互称等位基因。这也是“等位基因’，名称的由来。

第3例和第4例的说法既不完整也不合理。首先，都没有提到“等位”的问题；其次，“同一基因”或“一给定基因”怎么又会变成“1对”或“各种”基因了呢?这2例是想说明：相同位置上的基因（等位基因）虽然都是控制同一性状的，但是并不一定是完全一样的，而是可以有各种不同的遗传效应。也就是第l例中所说“控制相对性状”的意思。

其中，第4例的说法如果和“复等位基因”结合起来理解会比较好，它的重点是说明复等位基因的情况。

无论各种教材是如何叙述“等位基因”的，都不能得出“b和b不是等位基因”的结论。即使是第3例中，刘祖洞、江绍慧2位前辈也只是强调了“T和C不是等位基因”，并未提出“T和T不是等位基因”或者“C和C不是等位基因”。而第4例中的作者加德纳在同一本书中更是明确地说：

带有2个相同的等位基因（例如DD或dd）的合子或生物个体是纯合的，而带有2个不同等位基因（例如Dd）的是杂合的（E.J.加德纳．美国遗传学原理．北京：科学出版社，1984，1：9）。

这恰恰说明，加德纳认为，一般情况下，一个细胞或个体中，b和b也是等位基因。

正确理解和掌握等位基因的概念，是理解和掌握遗传规律的基础之一，即理解遗传现象内在本质的前提。事实上，有的教材在叙述“基因的分离规律”时，已经在孟德尔的基础上有了进一步的发展，把形成配子时会发生分离的“成对的遗传因子”改成了“等位基因”，即认为，基因分离规律的实质，是减数分裂形成配子的过程中，等位基因随着同源染色‘体的分离而分别进人了2个不同的子细胞。那么，可以设想，如果认为一个细胞中的b和b不是等位基因，那么在减数分裂时，b和b会不会分离呢?

2    什么是同源染色体

显然，一个细胞中的2个等位基因一定存在于1对同源染色体上，如果不是同源染色体上的基因，就绝对不会是等位基因了。这就是本文开头举例中例1的根据。

什么是同源染色体?

概括各种教材的说法，同源染色体是指一个细胞中形态、结构、功能相同、一个来自父本另一个来自母本、在减数分裂时会发生联会配对的2个染色体。

其中，最重要的一点应该是“会发生联会配对”。

因为，X染色体和Y染色体虽然是同源染色体，但是形态、结构不同，功能也不完全相同，可它们之间具有的“同源部分”，使得它们会发生“联会配对”。

在细胞分裂过程中，当着丝粒分裂、2条染色单体成为2条染色体后，可以强调这样的2条染色体虽然形态功能一模一样，但它们不是同源染色体。理由不应该是“它们来自于同一个亲本”，而应该是“它们不可能发生联会配对”，因为它们马上就要进入2个不同的子细胞中去了。可是，当用秋水仙素处理以后，这样的2个染色体就继续共存于一个细胞中，将来就完全可能发生联会配对。上面的各种基因也会随之发生分离或者连锁互换。如果其中若干个基因发生了有效突变，这种交叉互换就不是没有意义了。

同源染色体是否一定来自于不同的亲本?

请想一想同源染色体中“同源”二字的含义。

实际上，有很多学生觉得难以理解什么叫同源染色体，关键就是这“同源”二字。既然分别来自于父本和母本，为什么还叫“同源”?相反，同样来自于父本的23条染色体之间，却没有任何2条可以互称为同源染色体。

现在很多教材都把小麦等异源多倍体的内容删除了。其实异源多倍体的形成是理解同源染色体的最佳材料。同源染色体中的“源”，不是指个体，而是指物种。小麦有3种完全不同的祖先，每个祖先给了小麦7种染色体。可以假设，最原始的真核生物只有1对染色体。以后，由于各种原因，例如像小麦那样通过形成异源多倍体而使得染色体的数目增加。这样，原来的那一对自然就叫做同源染色体了。

马铃薯进行无性生殖已经有很长的历史了，它们细胞里的染色体肯定不会分别来自2个亲本的，但是我们仍然认为，它们的细胞里还是具有同源染色体的。

从这个意义上来说，秋水仙素处理过的玉米单倍体植株，其细胞中应该是有同源染色体的，不仅是因为有两两相同的染色体将来会发生联会配对，而且这些两两相同的染色体确实起源于最早的共同祖先。

综上所述，等位基因是指同源染色体各个成员的相同位置上的基因，在三倍体或者四倍体中，等位基因不是成对的，而是3个或者4个共存于一个细胞之中。在一个细胞中，等位基因可以有不同的种类，但是它们都是控制某一相对性状的；反过来说，控制同一个相对性状的2个或更多的等位基因，可以是不同的，例如控制花色的等位基因，可以是红花基因，也可以是白花基因。也就是说，等位基因不是相同基因，但也不是毫无关系的基因。

理解什么是等位基因，目的就是要更好地理解遗传规律。至于纯合体中有没有等位基因，或者算不算等位基因，不必深究。

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