曼联 首发 麦克奈尔:试论C4植物的维管束鞘细胞能否进行光反应

试论C4植物的维管束鞘细胞能否进行光反应

摘要：从选修本P29中的描述着C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体无基粒,使人提出疑问：C4植物的维管束鞘细胞到底能不能进行光反应？本文就这个问题进行思考，引文考证，得出的结论是： C4植物虽然没有基粒但却有基质片层，在基层片层中有光系统I，能产生ATP，可能起着补充ATP不足的作用，也就是说C4植物的维管束鞘细胞能进行光反应。

   关键词  基质类囊体  PSI  循环光合磷酸化 C4植物维管束鞘细胞

 自从新教材选修本的出现，带来了许多的新鲜感，新的问题不断引起第一线的老师的探讨，例如在K12论坛上语畅老师就提出了这样的疑问：[1]“C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体无基粒，那光反应阶段在哪进行？是由叶肉细胞进行光反应，再把产生的ATP和NADPH传递给维管束鞘细胞进行C3途径吗？

请各位讨论：C4植物的维管束鞘细胞到底能不能进行光反应！”

从语畅老师的疑问，引起了我的逐渐思考：

一、C4途径：

何为C4植物？从网上搜来关于C4植物的解说如下：

[2]“C4途径：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一样具有C3途径外，还有一条固定CO2的途径和C3途径联系在一起。这个途径的CO2受体是磷酸烯酸式丙酮酸，在叶肉细胞质中，在磷酸烯酸式丙酮酸（简写为PEP）羧化酶的催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。由于还原CO2的第一个产物草酰乙酸是四碳化合物，所以这个途径叫C4途径。具有C4途径的这类植物叫C4植物。”

二、C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体有无进行光反应的结构

从[3]王国顺发表的文章《C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体能否进行光反应?》中说到：“叶绿体中的内膜系统由基粒片层(基粒类囊体)和基质片层(基质类囊体)组成，在基质片层(基质类囊体)和基粒片层(基粒类囊体)上都有光合作用的色素和电子传递系统，都可以进行光反应。据人们研究发现，C4植物维管束鞘细胞叶绿体中的内膜系统主要由基质片层(基质类囊体)组成(高等教育出版社出版，周云龙主编的《植物生物学》第201页)。光反应主要就发生在基质片层(基质类囊体)上。下图显示了玉米(C4植物)的两种叶绿体亚显微结构(高等教育出版社出版，潘瑞炽主编的《植物生理学》第4版第83页)。”

三、对类囊体的认识

王国顺老师所说的“光反应主要就发生在基质片层(基质类囊体)上”又引起我的进一步的思考：何为基质类囊体？下面是我从网络中搜得类囊体的解说：

[4]类囊体

类囊体在基质中有两种形式存在，一种是较小的扁囊，多个5—30（10—100个）相互叠置成一摞，形成的结构称基粒（grana）。每一叶绿体中约含有40—80个基粒。组成基粒的类囊体称基粒类囊体（granum-thylakoid）或基粒片层（grana lamella）。另一种是较大的扁囊，贯穿于基粒之间，称基粒间类囊体或基质类囊体（stroma-thylakoid）或基质片层（stroma lamella）。它们顺着叶绿体的纵轴彼此平行排列。其存在意义在于，使膜片层的总面积大大超出叶绿体的面积。

可见基粒thylokoid中有PSI和PSII的机能单位，并分布在膜内表面，是PSII核心颗粒和捕光复合物结合成的。

而基质thylokoid中多有PSI的机能单位，多布于膜外侧。

除上述内在蛋白外，还有组成电子传递链的众多载体，包括①PQ（质体醌）、②PC（质体兰素，plastcyanin）、③细胞素（Cytb—559，Cytf—553，Cytb6—563等）、④铁硫蛋白（铁氧还蛋白ferrdoxin，Fd）、⑤黄素蛋白。故将类囊体称为光合膜。

四、对PSI的认识

从关于类囊体的解说文中的“而基质thylokoid中多有PSI的机能单位”。的语句让我对PSI产生了好奇，也从网络搜了出关于PSI的解说：

[5]PSI

PSI仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSI核心复合体由反应中心P700、电子受体和PSI捕光复合体（LHCI）三部分组成，核心复合体周围有LHCI，它吸收光能通过诱导共振传递到P700（叶绿素a分子二聚体），然后按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chla）、次级电子受体A1（叶醌，即vit K1），再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（ferredoxin，Fd）。Fd经过还原,在铁氧还蛋白-NADP还原酶（Fp）作用下，把电子交给NADP+，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交给Cytb6而传回到PQ，形成围绕PSI的循环电子传递。

五、循环子电传递

在上文最后所述：“循环电子传递”又引起我对环式电子传递的好奇，从网络中搜得环式电子传递的内容如下：

[6]环式电子传递(cyclic electron transport) 通常指PSⅠ中电子由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即：

　　PSⅠ→Fd→PQ→Cyt b6/f→PC→PSⅠ (4-23)

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为，PSⅡ中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb559 ，然后再回到P680。

六、电子传递

仅仅对环式电子传递的理解还是不足于解释维管束鞘细胞叶绿体的基质片层发生的电子传递有什么特征，因而必须对电子传递的各途径也进行了解。

[7]电子传递: (三条途径)

(1) 非环式电子传递途径 (主要途径 70%)

两套光系统同时受光激发 。

 该途径是: H2O光解产生电子→PSII, PSI和一系列电子传递体最终把电子交给NADP+,形成NADPH + H+

结果: 产生O2和NADPH和ATP。

(2)环式电子传递途径(30%)

途径: I受光激发的情况下,电子由P700(即PSI)打出,经电子传递体传递又回到P700(因为Fx不能把电子交给FNR还原酶传递给NHDP+).

结果:只产生ATP.

(3)假环式 (很少 略)

七、循环光合磷酸化

从以上资料中可知：PSI中环式电子传递途径产生ATP的过程叫循环光合磷酸化，那么什么是循环光合磷酸化呢？以下从网上搜得关于循环光合磷酸化的内容：

[8]循环光合磷酸化  PSI产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，而不放O2，也无NADP+还原反应：

         光                                     

ADP + Pi -→ATP

在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）。循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。

八、基维百科的相关解说

在以上相关的搜索中，虽然在网络中也搜出如[9]基维百科这样的描述：

“叶绿体中的液体被称为基质(Stroma)--和细菌的细胞质相对应，尽管叶绿体的蛋白质大多由细胞核的遗传信息编码而成，基质中仍含有小的环状脱氧核糖核酸(DNA）和核糖体。堆叠的扁平状的颗粒类囊体(Thylakoids)和其延伸基质类囊体(Thylakoids)存在于基质中，内囊体有内腔。光合作用在类囊体的表面和基质中进行。

叶绿素和叶绿体内膜的光合作用蛋白质结合在一起。叶绿素的存在是叶绿体呈现绿色的原因。藻类的叶绿体也有可能是金色，棕色或红色，这显示了叶绿体膜和类囊体的多样性。

在C4植物中，维管束周围有维管束鞘包绕，其内细胞也含有叶绿体，但叶绿体内没有基粒，所以不能进行光反应，它们是C4植物卡尔文循环的场所。”

但我认为此则文章中所说到：“但叶绿体内没有基粒，所以不能进行光反应”应属一种错误！

九、本文结论：

综上所述，具有C4途径的这类植物叫C4植物，C4植物维管束鞘细胞叶绿体中的内膜系统主要由基质片层(基质类囊体)组成，而基质thylokoid中多有PSI的机能单位，PSI仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区，PSI中的Fd可以参非循环电子传递和形成围绕PSI的循环电子传递，在只有PSI的基质片层中，以循环电子传递只引起ATP的形成，而不放O2，也无NADP+还原反应，循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。由此得出的结论是：C4植物的维管束鞘细胞能进行光反应，但这个光反应只包括PSI参与的光反应，反应中只产生ATP，不放O2，也无NADPH的产生。