少女终末旅行op乐谱:品系的培育方法

品系的培育方法（一）

    信鸽的种质资源是漫长的历史过程中由自然演化和人工育种而形成的一种重要的自然资源。它积累了自然和人工选择的遗传变异，蕴藏着各种性状的遗传基因，是人类用以选育信鸽新品系的物质基础。品系的育种繁殖在很大程度上取决于人们掌握信鸽种质资源数量的多少，以及对其性状表现和遗传规律的掌握程度。信鸽育种工作实质上只是选择和利用信鸽种质资源中符合育种目标要求的一些基因资源。信鸽品系培育的突破性进展必定是由于找到了具有关键性的信鸽种质资源。在信鸽的育种过程中能否灵活地、恰当地选择育种的方法则是制约育种进步的瓶颈，以下是对育种方法的介绍和分析。

1、相关育种理论

1.1 信鸽的品质

(1)依信鸽赛绩建立的模型

    信鸽的最高飞行速度会因地理和气候环境的不同而不同。短程速度型信鸽一般起站到某一距离，其竞翔特性显示为站站快，每次都具有很高的飞行速度。当超过其特定空距后飞行速度会急剧下降，甚至丢失；中程多关型信鸽，在中程空距范围内都具有一定速度，但绝对飞行速度并不快，优良的稳定性是它育种价值所在；长程拖拉机型信鸽的绝对飞行速度不快，在育种时一般作为基础种鸽使用；中、长程全能型信鸽。能做到远端稳定归巢，且在某特定的空距范围内具有极高的飞行速度，往往是最好的育种材料。

(2)配合力

    配合力是信鸽的一种内在属性，受多种基因效应支配，是指该信鸽与其他品系信鸽的融合性。竞翔性能和外在性状好的信鸽配合力不一定高，只有配合力高的信鸽才能育出更多强势遗传的获奖后代，配合力是信鸽杂交的潜在能力。不论什么信鸽，只有性状优良和配合力高的信鸽才能繁殖出一个优良的群体，从而形成品系。

    配合力又分为一般配合力和特殊配合力两种。一般配合力指某品系的信鸽与多个品系组配为一系列杂交组合的平均表现。一般配合力是由基因的加性效应决定的，是可以遗传的部分。配合力的高低是由信鸽所含的有利基因位点的多少决定的，一只信鸽所含的有利基因位点越多，则配合力越高。如我们常说的强势遗传品系信鸽中的金公、银母（金母）型信鸽均属于一般配合力高的信鸽。特殊配合力特指某两个特定品系信鸽组配杂交后具有竞翔能力的水准程度。特殊配合力由基因的非加性效应决定，受基因间的显性、隐性、超显性和上位显性遗传所控制，只能在特定的组合中由双亲的等位基因间或非等位基因间的互作而反映出来，属于不能遗传的部分。如红绛（巧克力绛）雄配石板雌、绛雄配灰雌等类似依靠羽色交配的事例，其大部分属于特殊遗传在日常育种中使用。

1.2 显、隐性遗传

(1)显性假说

    基本论点：杂交F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应。由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂交优势。假如四对基因对信鸽的竞翔飞行有控制作用，且每个基因的贡献（重要性）不同，当两个具有不同基因型的亲本近交系杂交AABBccdd×aabbCCDD时，F1的基因型全部为AaBbCcDd。倘若各基因的贡献分别如表1所示时，则亲本AABBccdd的性状值为12+10+4+3=29，另一亲本aabbCCDD的值为6+5+8+6=25。如果没有显性效应，则杂合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的贡献值都等于相应的等位显性基因和隐性基因的平均值。即F1：AaBbCcDd=1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27，恰恰是双亲的平均值，没有杂交优势。

                         表1：各基因的貢獻值統計表

顯性基因

A

B

C

D

貢獻值

12

10

8

6

隱性基因

a

b

c

d

貢獻值

6

5

4

3

    如果信鸽具有部分显性效应，则F1性状的值大于中亲值而偏向高值亲本，表现出部分杂交优势，即AaBbCcDd>1／2(12+6+10+5+8+4+6+3)，即>27。如果具有完全显性效应时，则Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，AaBbccDd=12+10+8+6=36，双亲的显性基因的互补而表现出超亲杂交优势。

(2)隐性假说

    瓦维洛夫《作物起源中心学说》一书曾说，隐性性状分布在起源中心。具有隐性性状的信鸽品种往往能保留信鸽某些特殊的性状。与显性假说正好相反，隐性假说的基本论点是：隐性基因控制着信鸽的优良竞翔性状，由于该优良性状属于隐性遗传，在杂合时性状一般不突出，只有在该基因纯合时信鸽才显示该性状，其优良的竞翔特性才能突显。采用不同的杂交方法，F1代中只有极少数能集中双亲优良竞翔性状的隐性基因，并且由于采用杂交方法不同，该对基因可能来自不同的品系，从而获得杂交优势。一般同品系近交配对，隐性基因容易纯合出现隐性（返祖）遗传，但杂交优势相对较弱。因杂交而获得隐性基因纯合的后代竞翔价值比较高，但作育时后代出现的概率却低于近交后代出现的概率。

非隐性特征个体的后代中隐性基因纯合后出现的概率如下所示：

Aa×Aa→aa(1/4概率)，

AaBb×AaBb→aabb（1/16概率，

AaBbCc×AaBbCc→aabbcc（1/64概率)，

......

假如两对基因对信鸽的竞翔飞行有控制作用，每个基因的贡献（重要性）又不同，且两个具有不同基因型的亲本近交系杂交AaBb× AaBb时，F1的基因型将可能为1/2的AaBb、

1/4的AABB、1/4的aabb，其中获得aabb基因纯合遗传的个体往往将可能是最优秀的。

倘若各基因的贡献值分别如表2所示时，亲本AaBb的该性状值为12+6+5+10=33。F1子代中，AaBb的值为33。AABB的值为6+6+5+5=22，aabb的值为12+12+10+10=44。F1代中，1/4获得隐性遗传的子代有明显的杂交优势，而3/4的却没有明显的优势。实际育种中，信鸽往往生长有某些隐性遗传特征，同时还会生长有其他的显性特征。

                   表2：各基因的贡献值统计表

显性基因

A

B

C

D

贡献值

6

5

4

3

隐性基因

a

b

c

d

贡献值

12

10

8

6

生长有不同性状的信鸽如果具有某些隐性性状，其竞翔特性有可能高于全部显性遗传的个体，表现出部分隐性遗传优势；也会出现一种隐性特征胜于另一种隐性特征的现象。

如:

aabbCcDd=（12+12+10+10+4+8+3+6）=65>AaBbCcDd=（6+12+5+10+4+8+3+6）=54

AaBbccdd=（6+12+5+10+8+8+6+6）=61>AaBbCcDd=（6+12+5+10+4+8+3+6）=54

aabbCcDd=（12+12+10+10+4+8+3+6）=65>AaBbccdd=（6+12+5+10+8+8+6+6）=61

自然变异种的特征大多属于隐性遗传特征，可能是不同基因型的品系或类型互交后引起基因重组出现遗传变异；或受环境条件的作用（如受营养、温度、天然辐射、化学物质等不同因素的影响）导致信鸽机体内部的生理和生化过程中的变化而发生自发突变，或育种中出现的近交返祖遗传所致。适应本地区条件，综合性状良好的自然变异体可能是原有品系中的有利变异，在育种上往往都有较高的利用价值。利用隐性遗传理论，合理育种，再通过选择及其后代比赛试验的育种途径能很快地育成符合竞翔的新良种。

(3)超显性假说

    基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。杂交优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。杂合等位基因的贡献大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献，即Aa>AA或aa，Bb>BB或bb，所以又称为超显性假说。这一假说认为杂合等位基因之间以及非等位基因之间有互作关系，而不是显隐性关系。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能分别控制不同的酶和不同的代谢过程，才产生不同的产物，从而使杂合体产生超出双亲的功能。

(4)三种假说的比较

品系的培育方法（二）

1.3 纯系育种理论

    同一纯系内各个个体的基因型是相同的，受环境因素影响的性状变异不影响生殖细胞的遗传，在纯系内选择无效。未经杂交的动植物所产生的后代的个体间也都属于同一基因型的纯合体，在一般情况下不会出现遗传变异，从中进行选择也就不会有什么效果。长期封闭且极端近亲繁殖的信鸽群体内，可分离出一些不同的纯系，说明原始品系是各个纯系的混合群体。

    纯系育种的基本程式：选择符合育种目标的优良变异个体，经放飞试验淘汰不良个体，保留优良个体进行繁殖。开始时，受环境的影响明显变异，选择的数量可少；受多基因控制或易受环境影响的变异，选择的数量可多。然后选择外观、体形条件符合目标性状的优良个体，通过放飞试验从中选择优良的个体。最后通过把经过复选保留下来的优良个体配对繁殖后代放飞试验，验证其育种性能和繁殖出后代的稳定性。繁殖比较试验要连续进行两代，并根据放飞比赛的气候环境、地理环境进行综合的观察，测定其适应性和稳定性，决定去留。

1.4 混合选择育种

    混合选择育种，即遵循自然进化论，选择具有快速飞行特征的信鸽个体进行育种。所以，从信鸽群体中选择外形相似的优良个体加以混合繁殖，使群体得到改良，这种方法也叫表型选择。混合选择所繁殖的后代群体的基因型并不完全一致，但后代群体中可能有个体基因型趋于纯合化，同时仍保持一定比例和一定程度的杂合性。通过混合选择改良信鸽群体，会使后代的快速飞行的目标性状得到提高，变异度趋于缩小。改良后的群体比原种群体的性状有所改良，使其表现较为一致。混合选择育种主要用于提高和纯化老种，因为老种中往往含有多种多样的基因型，在成熟期，它们体型、抗病性、运动性能等方面的表现性状有所差异。通过对外形的混合选择，可以使所需改良群体的这些外形达到优化。混合选择育种还能应用于从不同地区引进品系的繁殖，改良外来的或不适应本地的信鸽品种。最简单的去杂去劣，个体选择，放飞比较，混合繁殖都是混合选择法的基本应用方法。混合选择育种程式是：从原始品系群体中，按育种目标要求选择一批个体，通过混杂繁殖配对将所繁殖出的后代与老品系配对，再对后代进行比较鉴定。如果选择的群体比原品系优越，就可以取代原品系加以繁殖和推广。

1.5 集团混合选择育种

    当原始品系群体中有几种个体符合育种要求，且分别具有不同类型的优点时，为了鉴定各类型间在比赛上的潜力，按类型分别分组混合繁殖。然后，在各组之间或与原始品系之间进行放飞比较试验，从中选择最优的一组进行繁殖，称为集团混合选择育种。

2、杂交优势

2.1 理论基础

    杂交优势是生物界的一种普遍现象，指两个性状不同的亲本杂交产生的杂交后代F1，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。杂交优势的表现是多方面的，从育种学的观点来看主要是指某些目标性状。杂交育种是指在自然条件下，不同品系信鸽配对繁殖后代的方式。基因型不同的两亲配子结合受精产生的后代则具有杂合的基因型。两亲的基因型差异愈大，其后代基因型杂合程度愈大，杂合的等位基因位点愈多。若双亲的基因型差异不大，则后代基因型杂合程度也不大。杂合基因是产生基因交换、重组和产生新基因型的基础。有选择的杂交(人工杂交)是创造遗传变异的一种主要方法。根据杂交亲本亲缘关系的远近，有性杂交育种可分为：品系间杂交和远缘杂交。品系间杂交是通过双亲的基因重新组合，使后代综合双亲优良性状，产生不同于双亲的新的优良性状，可能因基因互作、基因累加产生超亲性状。

    杂交能增强后代的生活力，主要表现在生长快、繁殖力强、抗逆性等性状增强，竞翔性状比亲本明显提高。杂交优势的强弱与基因型的杂合程度相关联。一般基因型的杂合程度愈大，则杂交优势愈强，反之则杂交优势较弱。利用杂交优势，也是一种主要的育种方法。由于杂交遗传基础不同，信鸽杂交后代体内包含着许多杂合基因型的个体，表现出遗传性不稳定且复杂，故个体形状不完全一致。由于显隐性的关系，杂交后代个体间可能会保持一定的一致性和典型性。如果要通过杂交获得基本定型的品系，则后代的筛选过程必须进行多次混合选择才能达到。

2.2 杂交的特点

    杂交优势是生物界的普遍现象，凡是能进行有性繁殖的动物都能见到这种现象。但杂交优势因受双亲基因互作和受环境条件作用的影响，它们的表现是复杂的，也是有条件的。概括起来有如下特点：

(1)复杂多样性。杂交优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看，近交系之间的杂交优势往往强于杂交间的杂交优势；不同近交系组合间的杂交优势也有很大差异。从性状看也不一致：在一些综合性状上往往表现出较强杂交优势的品系，而在一些单一性状上却表现相对较低。杂交一代的品质性状表现更为复杂，不同性状和不同组合都有较大的差异。大多数杂交组合都表现不同程度的负向优势，甚至低于低值亲本，但也会同时出现少数超高值亲本和超低值亲本的杂交组合。

(2)杂交优势的强弱与亲本性状的差异、纯度密切相关。同一地区的品系之间的杂交种和同一类型品系之间的杂交种，其杂交优势都不强；不同地区品系间的杂交，以及大多数近交系之间的杂交，都表现较强的杂交优势。双亲基因纯度愈高，则杂交优势愈强。杂交后的F1代中每一个体大多都能表现较强的杂交优势，群体又是整齐一致的。如果双亲的纯度不高，基因杂合势必分离产生多种基因型的配子，其F1必然是多种杂合基因型的混合群体，其杂交优势和个体整齐度都会降低。利用杂交优势时，要首先选育近交系和纯合的品系；在亲本繁殖时，必须采取严格的隔离保纯措施。

(3)F1及后代杂交优势的衰退。F1群体基因型的高度杂合性和表现型的整齐一致性是构成强杂交优势的基本条件。F2由于基因分离会产生多种基因型的个体。其中既有杂合基因型个体，也有纯合基因型个体，个体间性状会发生分离。

以一对等位基因为例：P1(aa)×P2(AA)→F1(Aa)，F1全部个体的基因型都是Aa，杂交优势强而且整齐一致。F2的基因型分离有三种:1/4AA；1/2Aa；1/4aa。纯合基因型和杂合基因型各占一半，只有杂合基因型的个体表现杂交优势，而另一半纯合基因型个体的性状趋向双亲，不表现杂交优势。因此F2群体的杂交优势和整齐度比F1明显下降。一般只利用F1的杂交优势，F2不宜继续利用。如果F1的基因型具有两对杂合位点AaBb，则F2具有9种基因型。其中有4种纯合基因型AABB，aaBB，AAbb和aabb，各占1/16，即共有1/4的双纯合体；其余的基因型均为杂合体，其中双杂合体占1/4，单杂合体占2/4。

品系的培育方法（三）

 后代的筛选
5.1 杂交后代个体选择
    首先要根据育种目标选择亲本杂交，繁殖后进行个体选择，再通过竞翔比较鉴定混合选择，以后的工作程式相同。其意义是：杂交后，杂交第一代即呈现分离现象；信鸽的抗病性通过杂交，基因的重组异质性可以得到进一步提高，有可能出现性状互补或超亲性状；通过杂交，信鸽往往表现出杂交优势，选择杂交优势高的个体有利于育成新品系。 

5.2 选择具有强势遗传的组合
    强势遗传是指除竞翔特性外，包括信鸽外形、羽色、眼砂等外在特征，以及抗病性、适应性、早熟、体型等的性状遗传。若不具有强势遗传的性状，则不能长久利用。但是，具有强势遗传的杂交组合出现几率很低，必须经过大量组合筛选，并经过多年、多项的竞翔试验比较，才能做出正确的选择，从而培育成新品系。

5.3 注重直系遗传
    雌、雄信鸽在配对后，其后代中雄鸽像父、雌鸽像母，这种遗传就叫做直系遗传。抛开羽色不论，外形具有直系遗传性状的后代仅占少数比例，大部分为雄传雌、雌传雄（反性遗传），少数具有两个亲本的特征（融合遗传）。具有融合遗传的后代，往往是比赛的健将。尽管融合遗传可能育出好的后代，但育种的总体效果却不甚稳定；反性遗传的后代在育种时，如果不是异羽色，经多年后则难以把控育种遗传规律；而直系遗传的后代个体，在把握后代遗传规律时，则相对简单也容易操作。三种遗传规律的使用，关键在于发现他们的遗传规律，从而有针对性的使用。

5.4测定一般配合力
    信鸽的一般配合力是内在性状可以遗传。具有较高一般配合力的信鸽与其他信鸽配对育种后，其自身的竞翔特性会在后代中占主要地位而遗传（强势遗传）。具有一般配合力的信鸽可以作为基础种鸽，具有特殊配合力高的信鸽（也具有好的竞翔特性）仅可作为搭桥（改良）使用。
信鸽一般配合力的高低还受亲本间亲缘关系远近、性状互补和环境条件等因素所制约。近交系的一般配合力相对更高，否则就是选择育种配对的方法发生了偏差。但一般配合力高的种鸽继续近交后，也能分离出配合力不高的后代。因此在采用近交时，必须保留一定数量的姊妹系。提高选择范围要通过竞翔比赛淘汰来扩大效果。

    配合力的测定要通过另外几个品系的信鸽杂交来测验。把基础种鸽当作父本（母本），搭桥系作为母本（父本）成对编号，根据竞翔比赛结果选择或淘汰。竞翔比赛的比较结果既可以表示基础种和搭桥系配合力的高低，又可以通过杂交获得新的优良杂交种。

5.5原种保纯和提纯复壮
    保纯就是避免混杂不良的基因，保持近交系的典型特性和高强配合力。近交系首先应严格做好隔离，认真做好人工选择；繁殖时应选择典型个体进行近交，繁殖的后代要经过严格去杂，再选择生长好的典型个体成对姊妹交配，再经过个体选择后作为原种留存。提纯复壮的主要方法为个体筛选法，即在近交后代中选择个体生长良好、性状典型的个体，在竞翔比赛归巢后再选择最优者近交，然后杂交，再次通过严格的竞翔比赛选择。注重选择一般配合力高的后代作为复壮后的基础种鸽，其余严格去杂去劣后作为过渡性原种。