回老家的心情说说短语:代谢生态学理论

代谢生态学理论

    代谢生态学理论是由Geoffrey B. West, James H. Brown和 Brian J. Enquist在1997年率先提出的。它的一个基本假设就是代谢速率（即有机体摄取、转化和消耗能量与物质的速率）是最基本的生物学速率。生态系统大部分的变异，包括它们的生物学结构，化学组成，能量和物质通量，种群过程，和物种多样性等，都依赖于有机体的代谢特征。有机体大部分的变异，包括它们的生活史性状和生态学角色，则受到它们的个体大小、温度和化学组成的制约。基于所有生命都具有的共同特征，代谢速率可以从物理学的基本原理中推导出来。代谢理论可以解释个体生长，发育，种群动态，分子进化，环境中化学元素的通量，以及物种多样性模式等。或者说，通过代谢速率这个桥梁，人们可以在个体生物学和种群、群落以及生态系统生态学之间建立起有机的联系（Brown et al. 2004）。
   从个体到种群和群落，再到生态系统，在各个层次上生态学都有许多模式。例如，每一哺乳动物的心脏在其一生当中都跳动大约十亿次；种群密度无论是在种内还是种间都随着个体大小的增加而有规律地下降；从赤道到极地，各种环境（海洋，淡水，或陆地）中的物种数量均呈下降的趋势等。是否存在这样一个普适性的理论，它仅基于生命的基本要素，然后根据物理学基本原理进行推导，就可对这些模式提供一个可行的解释？按照Brown等人的观点，代谢理论就是这样的普适性理论。代谢理论对于生态学的重要性，就像遗传学对于进化生物学一样，在很大程度上构成了生态学的理论基石。
   众所周知，较大的动物具有相对较慢的代谢速率：老鼠每天都需要吃掉一半体重的食物，而人只需2％体重的食物就可以维持。最早人们对此提出的理论解释是，动物体表面积与动物体长的平方成正比，而体积与体长的立方成正比，所以代谢速率（正比于固体的表面积）与动物重量的2/3次方成正比。但后来人们根据鸟类和哺乳类的数据发现，代谢速率正比于体重的3/4次方，而不是2/3。1/4幂指数定律也开始不仅应用于代谢速率，而且也用来描述许多其他生物学过程与体重的幂指数关系，例如寿命和心脏跳动速率与体重的1/4次方成正比。但是，为什么代谢速率与体重的3/4次方成正比，或者更一般性地，为什么1/4幂指数关系在生物学中如此普遍？人们却一直缺少一个合理的理论解释。到上个世纪80年代，人们对这个问题几乎已经完全失去兴趣了，直到West等人（1997）论文的出现。West等人的理论建立在生物学分布网络（例如脊椎动物的血管，植物的维管束等）结构的基础上。他们假定，代谢速率等于这些网络递送资源的速率，并且假定进化已经使物质从获得处（例如植物的根系，动物的肺部等）到达网络终端——加工细胞，所需的时间和能量都达到了最小值。他们还假定，尽管生物个体变化很大，网络的终端单位，如动物的毛细血管或植物的叶柄，却保持着相对恒定。较大的植物或动物体传输物质的路径较长，因而利用它们的速率就较慢。在West等人的模型中，最有效的网络具有一种分形结构，它在不同的尺度上表现出相同的几何学。在这样的网络中均匀分布的终端单位的数量（资源传输到加工细胞的速率，即代谢速率）与体重的3/4次方成正比。
   代谢速率除受个体大小的影响之外，还受温度的强烈影响。体温每升高5度，代谢速率增加约150％。在原始的代谢速率与体重关系的方程中，可以引进一个波耳兹曼常数（Boltzmann factor），它表示的是两个分子碰在一起后产生化学反应的概率。温度越高，这个概率就越大，因而化学反应速率就快。纳入温度之后可以解释大部分个体大小不能解释的代谢速率变异。但现在人们还不知道活化能量参数到底代表着什么样的生物学意义；也许它只不过是代谢中数以百计化学反应某种形式的一个平均，或者它也许是代谢途径中必须跨过某个门槛所需要的能量？排在个体大小和温度之后，第三重要的影响代谢速率的因素可能就是资源（营养元素），虽然其作用机制在目前阶段也还是一个“黑箱”。即使考虑了个体大小、温度和可供应资源量三个因素之后，代谢速率仍然存在一些尽管很低但无法解释的变异。没有任何一个理论能够完全与数据相吻合；但数据与模型预测之间的不吻合往往促使人们提出更加合理的模型，促进理论的进一步成熟。从这个角度来说，代谢理论可以看成是关于有机体如何工作的一个零假设。
   所有的生命活动都需要能量。如果你知道燃料在有机体内燃烧的速率——或者你知道有机体有多大，体温是多少，然后应用代谢理论——你就可以对它的生物学作出一系列预测，如它的生长和繁殖速率，它的寿命会有多长。所有的生命，如果具有相同的体重和体温，其代谢速率将是非常相似的。一株树木和一个具有相同体重和体温的哺乳动物将具有相同的生物量生长速率。体重和体温甚至可以在很大程度上解释种间死亡率的差异，这可能主要是由于代谢对衰老进程的影响（如自由基对基因组造成的伤害）。
   如果所有生命都遵从相同的代谢规律，那么了解了个体的生物学就能够解释自然界中的模式。Brown及其同事利用代谢理论，对许多生态学问题重新进行了梳理；如根据代谢理论预测了森林的二氧化碳通量；他们根据体重和体温预测了种群的密度和增长速率；例如较热环境中的种群，因为个体消耗资源的速率快，所以密度较低。动物的巢区与体重虽然没有表现出期望的幂指数关系，而是接近于线性关系，但通过再引入一个物理学方法，即用气体分子碰撞方程来描述相邻动物个体间的相互作用（Jetz et al. 2004），动物巢区问题也可以很好地纳入到代谢理论框架内。Brown及其合作者相信，温度可以解释为什么物种多样性在赤道最高。代谢速率越快，有机体的基因突变率越高。因此，小而热的动物的基因组变化得更快一些，而且它们可以更快地完成生活史，意味着较短的世代时间。因而在小型生物和温暖环境中，人们预期可以看到更多新产生的物种。孵化时间，个体和种群增长速率，生态系统代谢速率，DNA替代速率，在大尺度上的趋势都是与体重的1/4幂次方成正比。
   代谢速率是否与体重的3/4次方成正比还存在争议，一些研究者仍然坚持2/3，而一些人则认为对所有数据不会只有一个幂指数（Dodds et al. 2001; White & Seymour 2003; Kozlowski & Konarzewski 2004），但大多数生物学家都赞成3/4。分形理论是否真正解释了代谢速率与体重的关系也是有争议的（Whitfield 2004）。不仅是对其数学证明和解释的现象有不同的看法，而且也反映在哲学观念上。一些生态学家认为最根本的问题是生命的同一性，而另一些生态学家则认为是生物多样性（生命的变异性）；前者认为存在一个普适性的理论帮助我们理解自然界，而后者则认为复杂的问题需要复杂的答案。
   代谢生态学理论可以解释许多,但不是所有，生态学现象。所研究对象的个体大小和体温变异范围越大，代谢理论就越有用武之地。但是它不能用于揭示具有相似的个体大小的不同物种间的竞争共存机制（Brown et al. 2004b），而这是另外一个近年内异常活跃理论——中性生态学理论所关注的问题。