风靡全球80年代dj舞曲:花卉栽培技术-温度

所谓环境，泛指植物生存四周空间所存在的一切事物，如气候（如温度、光照、水分等）、土壤、生物等因素的综合。这些事物中的每一个因素，称为环境条件（或因素、因子）。但是并不是所有的环境条件都与植物有关系，我们需要研究了解的只是那些在不同的时间或地点，对于花卉的生命活动直接或间接地有着密切关系的环境条件，这样的环境条件又称为生态条件，或称生态因素。在自然界中，各种生态条件并不是孤立存在的，它们之间相互影响，相互制约，综合地形成特定的生态环境，对植物产生影响。

   从前面几章中所述我们已经知道，不同的花卉具有不同的生长发育规律，这种内在的规律党称为生态习性，这是花卉长期受特定的生态环境综合影响而形成的，能够遗传，属于遗传特性。而另一方面，花卉对环境的变化又能产生各种不同的反应和多种我样的适应性，这常称为生态适应性，换句话也可以这么说，环境条件的改变又能对花卉的生长发育产生很大的影响。花卉的生态习性与生态适应性，构成了花卉与环境之间相互矛盾而又是辩证统一的关系，这又常称为生态关系。

   研究了解花卉生长发育规律及其与环境条件的关系，是我们引种和栽培好花卉的基础。另外也是为了能够调节控制花卉的生长发育，达到为人类服务的目的。

一、 花卉与温度

   温度是影响植物分布的主要条件之一，但它常和水分结合在一起决定植物的分布界限，其它条件如日照长度、土壤类型等对植物的分布也有重要作用。温度是影响植物生长发育最重要的因素之一，制约着植物的生长发育速度以及体内的一切生理生化变化。

     花卉能保持秣的温度是一定限度的，而花卉能进行生长的温度，则是在这个范围内的更小一部分。

  （一）花卉的生长与温度

   温度对花卉生长的影响是通过酶而影响各种代谢过程的一种综合效应。温度影响到光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、水和矿质元素的吸收、物质的运输和分配等等。

  1、三基点温度

   植株体积和重量上的增加就是生长。每种花卉的生长都有一个温度范围。当温度超过生长所需的最低温度，生长随之加快起来，直到生长最快的温度超过此温度后随着温度再增高，反而引起生长速度快速下降，到达温度高限后，生长即停止。生长最快的温度称为最适温度。生长的最低温度、最适温度和最高温度通常称为生长温度的三基点。不同的花卉三基点温度不同，有的差别甚至很大。

   需要说明的是，生长最适温度对于植株的健壮生长来说，常常不是最适宜的。因为生长最适温度党在光合作用的最适温度此时的净光合速率最大）之上，所以植株在生长是适温度下比在光合作用最适温度下，有机物因呼吸作用要消耗较多因而积累较少。温度超过光合作用最适温度时都不利于植株体内营养物质的积累。在生产实践在要求培育健壮的幼苗，常常要求较生长的最适温度，即所谓“协调的最适温度”，在此温度下，植株生长虽然稍慢，但更加健壮。超过生长最适温后温度的再升高，各种代谢过程受到影响而导致生长速率快速下降。其中呼吸作用大大增强，净光合速率快速下降是引起生长速率快速下降的主要原因之一。

   还是指出的是，同一种花卉在不同的生长发育时期，对最适温度的要求有所不同。例如春播一年生草花，其幼苗的最适宜生长温度比种子发芽时的要低些，而营养生长旺盛时又比幼苗期的要高些，到了生殖生长期又要求更高些的温度。

   温度对一些花卉的花芽分化也有显著的影响。如秋播一年生草花，其花芽分化受低温的影响很大，低温能促进花芽的分化，这就是春化现象。

   温度还可以影响到某些花的颜色。如在矮牵牛蓝和白的复色品种中，在30~35℃高温下，花瓣完全呈蓝或紫色；而在15℃时则呈白色；在上述两者之间的温度范围，就显蓝和白的复色花。

   了解了花卉生长与温度的关系，我们就可以明白为什么同种花卉在我国不同的地区露地栽培，其播种期、营养生长期、开花期等等并不相同；为什么在海南种植的观叶植物要比在广州的植株要更高大即生长最要大或生长速度要快；为什么在温带地区要让热带花卉生长必需利用温室等等问题。

   利用温度与生长发育的关系在花卉的花期调节中很有作用。例如我们常用低温处理来促进秋播一年生草花的花芽分化和开花。再如我们普遍采用控制温度的办法来控制花朵的开放时间：在一定温度范围内，增加温度可以促进植株的生长和花蕾的生长发育而使花蕾提早开放；而降低温度则可延缓花蕾的生长发育从而推迟其的开放，以及延长花朵的开放持续时间。又如提高温度使植株生长加快，从而使之更早进入到能开花的大小。

  2、昼夜温差

   花卉的正常生长还需要一定的昼夜温度变化（较高的日温和较低的夜温），这咱现象称为生长的温周期现象。这也是花卉适应自然界温度白天较高晚上较低的结果。通常热带花卉的昼夜温差宜在3~6℃，温带花卉在5~7℃，而沙漠植物则要差10℃以上。在控温温室栽培花卉，就要注意降低夜温。夜温较低对植株生长是有利的，其原因可以这样解释：较低夜温可以因减少呼吸作用而减少有机物的消耗。在大陆性气候地区，例如我国西北各地及新疆和内蒙古，昼夜温差更大，不少地方生产出的球根更大好就与其有很大关系。但要注意的是，昼夜温差更大，生长反而会受抑制。

  3、积温

   植物不但需要在一定的温度才能开始生长发育，还需要有一定的温度总量才能完成其生活周期。在某一生长发育时期也是如此。我们把对植物生长发育起有效作用的高出的温度值（以天计则把日平均气温减去生长的最低温度），称为有效温度。植物在某个阶段或整个生命周期内的有效温度总和，称有有效积温。其计算方法可以月季“枯红绸”品种为例，它修剪后其侧芽从开始生长一直到其他花蕾开放这段时间若日平均温为20℃，经历91天，其生长低温限为5℃，那么这个芽从开始生长至开花所需的有效积温K=（20－5）×91=1 365℃。

   在观花花卉生产中，我们很关注的是花期调节问题。在前面我们曾提到通过提高温度可促进开花、降低温度可推迟开花，这也可以用有效积温来解释。比如月季“枯红绸”品种的芽从开始生长一直到开花的有效积温为1 365℃（笔者 1993年9月至11月所测），如果温度提高，达到这个有效积温所需的天数就少，也就是开花就早，反之则迟。在广州夏天温度比冬天的明显要高，所以月季的芽从开始生长到开花所需的时间，夏天比冬天相差几十天。

  3、土温与气温的关系

   上面所说的都是气温，我们还要注意气温与土温之间的关系。土温与气温相比，土温是比较稳定的，距离土壤表面越深，温度变化越小。而根的温度与土壤的温度之间差异不大，所以根的温度变化也较小。虽然一般根都比较不耐寒，但有些越冬的多年生花卉，往往地上部已经受冻害，而根却可以正常地活着，这是由于土壤的温度比气温的变动较少，冬季土壤的温度可比气温要高些。

  （二）低温对花卉的危害及其耐寒力

   前面讨论的是花卉的生长温度。超过生长的最低温或最高温，花卉就会出现自然休眠或被迫休眠，以及受到伤害甚至导致死亡，如有些热带观叶植物在广州冬季露地栽培就会出现被迫休眠和寒害。自然气候的变化是不以人们的意志为转移的，而且不同地区的最高与最低温都有不同，甚至差别很大，所以在花卉引种相当普遍的情况下，必须了解高低度对花卉的影响及其耐热力和耐寒力。

1、根据花卉耐寒力分

   花卉的耐（抗）寒力是指其忍耐最低温度的能力。虽然不同花卉原产地不同而耐寒力不同，但我们仍可以把它们大体分为以下三大类：

  （1）耐寒花卉

   原产于寒带和温带地区，包括大部分多年生落叶木本花卉、松柏科常绿针叶观赏树木和一部分落叶宿根及球根类草花，可忍耐-10℃的低温，引种在我国北方大部分地区能够露地自然越冬，如玫瑰、紫薇、丁香、迎春、玉簪、萱草、蜀葵、龙柏、紫藤、银杏等等。

  （2）半耐寒花卉

   原产于温带较暖地区，包括一部分秋播一年生草花、二年生草花、多年生宿根草花、落叶木本和常绿树种。引种在我国长江流域能露地安全越冬。在华北、西北和东北，有的需埋土防寒越冬，有的需包草保护越冬，有的则需进入冷室或地窖越冬。它们的根系在冻土中大多不会受冻，宿根草花的地上部分枯萎；木本花卉的地上部则不能忍耐北方的冬季严寒或者惧怕北方的寒风侵袭，需设立风障加以保护；秋播一年生草草花及二年生草花具有一定的耐寒力，但因其冬季多不落叶，需进入冷床或低温温室。这一类花卉有芍药、梅花、石榴、夹竹桃、大叶黄杨、玉兰、五针松、三色堇、金鱼草、石竹、翠菊、郁金香、部分观赏竹等等。

  （3）不耐寒花卉

   包括春播一年生草花以及原产热带亚热带地区的相当一部分常绿宿根和木本花卉，不能忍受0℃以下的温度，部分甚至不能忍受5℃左右或更高的温度。其它种类及在其它地区冬季则必须进入温室或大棚。大部分仙人掌类与多肉植物、观叶植物都属于不耐寒花卉。

   2、根据低温对花卉的冻害程度分

花卉受低温的危害根据低温的程度不同可分为冻害的寒害（冷害）两种：

  （1）冻害

   是指冰点（0℃）及其以下低温对花卉造成的伤害。冻害的监界温度因花卉种类和低温经历时间长短而异。不同花卉存在的明显结构上和适应能力上的差异，所以抗冻能力不同。不耐寒花卉受冻害易死亡。由于温度下降到冰点以下的速度不同，有细胞外结冰和细胞内结冰两种不同的结冰方式。

•  细胞外结冰

当温度逐渐下降到冰点以下，首先在细胞壁附近的细胞间隙结冰，引起细胞间隙水浓度下降，并向水浓度较高的细胞内吸水，使细胞间隙的冰晶不断增大，细胞内水分不断流向外面，最终使原生质发生严重脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化。原生质脱水变性是胞间结冰伤害的基本原因。其次是胞间结冰，增大的冰晶体对细胞的机械压力使细胞变形。再就是，当温度骤然回升，冰晶融化时，细胞壁容易吸水恢复原状，但原生质吸水复原较慢，因此有可能被撕裂损伤。细胞间结冰一般越冬花卉都能忍受，当温度慢慢回升至角冻后仍可照常生长。

•  细胞内结冰

当温度骤然下降到 0℃以下，或霜冻突然降监，在胞间结冰的同时，细胞的质膜、细胞质、液泡的水分也结成冰，这叫做细胞内结冰。细胞内结冰直接伤害原生质，破坏原生质的精细结构，导致致死性伤害。不要明白的是：超低温液氮保存花卉材料如花粉、茎尖组织的情况与此不同，将这些材料迅速投入液氮（－196℃），组织内水分来不及结冰就被玻璃化，当将材料从液氮中取出迅速解冻，能保持原有的生命力。

   秋季出现第一次霜冻称作初（早）霜；次年春季，出现最后一次霜冻称终（晚）霜。从初霜日起到次年的终霜日止的天数，称作霜期，其余天数则称为无霜期。我国各地无霜期的天数相差很大。春季正值萌芽，秋季往往正值成熟，因此初、终对花卉为害最大。广东珠江三角洲一带一般很少出现冻害。

  （2）寒害（冷害）

   是指0℃以上低温对花卉的伤害。原产热带亚热带的不耐寒花卉下降到0~10℃范围（因种类等而不同）就会被迫休眠及受害乃至死亡。广东珠江三角洲地区栽培这些花卉在冬季容易发生寒害，达到生命冷死点温度就死亡。

   寒害的根本原因普遍认为是细胞膜系统受损，因而导致代谢混乱，如光合作用下九或停止，气孔导度减小，根系吸水能力下降、叶片物质运输受阻、合成能力下降等等。外观上可能产生叶片出现伤斑、叶色变为深红或暗黄、嫩枝和叶片出现萎蔫、干枯掉落等等现象，时间长了或达到生命的冷死点温度植株就死亡。

   同是不耐寒花卉，不同种类品种的抗寒力不同，小苗比成株更易受害，温度突然下降比较缓慢下降以及低温持续时间长比时间短对植株伤害更大。如观叶中的网纹草、喜荫花等，约8℃的气温则会受到严重伤害。

   花卉的耐寒能力虽然是由遗传性决定的，但是时花卉可通过其它一引起途径来提高其适应性和抵抗力，例如通过低温驯化、利用化学物质处理以及采取一些栽培管理措施如低温来临之前多施些K肥、减少浇水等。

   3、高温对花卉的危害及其耐寒力

   超过花卉生长的最高温度会对花卉造成伤害。其生理变化主要有：呼吸作用大大增强，使植株出现“饥饿”状态，有机物的合成不及消耗；高温下蒸腾失水加快，水分平衡受破坏，气孔关闭，光合作用受阻；植株被迫休眠；体温上升，蛋白质变性，代谢功能紊乱等等。在植株外观上可能出现灼烧状坏死斑点或斑块（灼环）乃至落叶，出现雄性不育现象以及花序、子房、花朵和果实脱落等等，时间一长或到达生命的热死点温度植株就死亡。高温使花序、子房、花朵和果实脱落等等，时间开长或到达生命的热死点温度植株就死亡。高温使花卉的茎（干）、叶、果等受到伤害，通常称为灼伤，灼伤的伤口又容易遭受到病害的侵袭。

   耐（抗）热力是指花卉忍耐最高温度的能力。不同花卉由于原产地不同，耐热力也不同。一般高等植物能忍受45℃左右的高温，有的仙人掌类可忍耐60℃的高温，所以在自然的高温下能直接热死花卉的现象是少见的。

   一般来说，花卉的耐热力与耐寒力是相关的，耐寒力弱的花卉耐热力都比较强，耐寒力强的耐热力都比较差。在各类花卉中，耐热力最强的是水生花卉，其次是仙人掌类和春播一年生草花，还有能在夏季连续开花的扶桑、夹竹桃、紫薇等，以及大部分原产热带的观叶植物；耐热力差的有秋播一年生草花、一些起在产热带亚热带的高山花卉如倒挂金钟等。

   分析花卉的耐热力时，需要注意花卉原产地的局部气候条件，不能生搬硬套。当我们研究某种花卉的原产地时就会发现，赤道附近虽属热带地区，没有明显的四季之分，但此地夏季的光照时间比温带和亚热带要短，其又是属于海洋性气候，因此当地的夏季最高气温常低于其它地区。热带雨林中却很少见。因此一部分热带地区原产的花卉，也往往经受不住我国大部分地区的夏季酷热，不能正常生长开花，或被迫休眠，管理不善甚至导致死亡，因而需要采取降温防暑措施。

二、花卉与光照

   光照与花卉生长发育的关系表现在三个方面：光照强度、光照长度和光质。

   （一）光照强度对花卉生长发育的影响

   光是植物生存的必要条件，没有阳光就没有绿色植物。光强对植物生长发育的影响主要表现在光合作用方面。光强与光合作用的关系在第四章中已有详述。每种花卉都有其各自的光饱和点和光补偿点。每种花卉都不能放在光强度低于其光补偿点的环境下较长时间，长期把花卉放置于高于其光补偿点但又接近补偿点的地方，对生长发育也是很不利的。

   自然界太阳光的光照强度依地理位置、地势高低以及云量的不同而变化。其变化的规律主要表现在：随纬度的增加而减弱，随海拔的升高而增强；一年当中以夏季光照最强，冬季光照最弱；一天当中中午光照最强，早晚光照最弱。光照有直射光和散射光之分，前者是太阳以平行光线直接投射到地面上的光，后者是阳光经过空气分子、法埃、水滴等物质自天空漫射到地面上的光，光强较低。晴天地面上光照中直射光约占63%，散射光约占37%。在阴天植物叶片仍可利用散射光进行光合作用。

   每种花卉都有各自的原产地和环境条件，不同在产地和环境条件中的光照强弱有很大差别，由于长期适应的结果使到每种花卉对光照强度都有各自适宜的范围。虽然如此，我们还是可以根据对光强的要求不同大概把花卉分为三大类：

  1、阴性花卉

   这类花卉多原产于热带雨林下，或分布在高山的阴面的树林下以及阴暗的山洞中。它们具有较低的光补偿点和光饱和点。在栽培中阴性花卉必须适度遮荫，不能让强烈阳光直射。一般高等植物叶肉细胞内叶绿体为扁平的椭圆形，在弱光下扁平的一面向光，以增加对光的吸收；在强光下则以窄面朝向阳光，且向细胞的侧壁转移，以免强光对其造成杀伤。而阴性花卉长期生长在弱光下，为多吸收光线，叶绿体一直分散在细胞质内以扁平面向光，已没有转向和移位的特性。所以若将阴性花卉置于强光下，叶绿体会被强光杀死，因而叶片会发白、枯焦、掉落，严重者植株死亡。

   由于在室内光照主要地散射光，光强低，所以能用于室内装饰欣赏的主要就是阴性花卉。阴性花卉主要是大部分观叶植物，还有少数观花植物，如蕨类、竹芋类、天南星科类、兰花、大岩桐、非洲紫罗兰等等。当然阴性花卉也不能放在室内光线太弱的地方，放置处的光强必须在其光补偿点以上，作避免直射外，一般放在室内光线越强的地方，窗边通常是室内光线最强的地方。

  2、阳性花卉

   这类花卉原产于热带及温带平原上，或高原南坡和高山阳岩石上。它们具有较高的光补偿点和饱和点，在栽培时要能让阳光充分照射。如果光照经常不足则光合作用减少，植株生长发育不良，例如枝条纤细，节间伸长，叶片淡薄无光泽，不能开花或开花不良，花小而不艳，香味不浓，光照严重不足则营养耗竭而死亡。阳性花卉包括大部分观花观果的植物和少数观叶植物。这类花卉虽然能耐夏季强光直射，但强光的同时会引起温度的剧增，从而可能对花卉造成伤害，这点在前面一节已有叙述。

  3、中性花卉

   这类花卉多原产于热带亚热带地区，在原产地由于空气中的水蒸汽较多，一部分紫外线被水雾吸收，因而减弱了光照的强度。这类花卉对花卉光照强度的要求介于有性和阳性花卉之间，既不很耐阴又怕夏季强光直射，通常需光照充足，但遇光强烈时需适当遮荫。中性花卉有杜鹃、山茶、栀子、萱草、棕竹、倒挂金钟、桔梗、耧斗菜、八仙女、一些针叶常绿树等。

   有少数花卉比较特殊，能适应的光照强有力度范围大。例如马拉巴栗可以在全日照下生长，也可放在遮荫处栽培。在全日照下栽培的具有较高的光补偿点和饱和点，在荫棚中栽培的则具有较低的光补偿点和饱和点。但如果把一直在全日照下栽培的植株突然搬入室内摆放，则植株会落叶甚至死亡，这是由于植株不能适应光照突变、光补偿点还没降下来的结果。

   光照强度也会对某些花卉的叶色产生影响。如红桑和南天竹在强光下叶绿素合成多而使叶片发绿，在强光下一部分叶绿素受破坏被胡萝卜素取代而使叶片发橙。

   光强度对花蕾开放时间也有关系。如半支莲和酢浆草必须在强光下开花，晚香玉、紫菜茉莉和月见草需在傍晚时盛开，且香味更浓，昙花只在夜间开花，牵牛和亚麻只盛开开每日的晨曦。

   光强度还可影响到某些花色。如紫红色的花是由花青素的存在而形成的，花青素必须在强光下才能产生，在散射光下不易产生。

  （二）光照长度对花卉生长发育的影响

   地球上每天日照时间的长短，随着纬度、季节而不同。一天24小时内光照和黑暗的交替变化称为光周期，它是指一天中日出至日落的理论日照时数，而不是实际有阳光的时数，后者受降雨频率及云雾多少有关。我国地处北半球，以北半球为例，纬度越高（即越向北方）夏季日照越长，而冬季日照越短。因此，北方一年中的日照时数，季节之间的相差较大，如哈尔滨冬季第天只有8~9小时，而夏季可达15.6小时。南方的季节相差较小，如广州的冬季每天日照有10~11小时，而夏季也只有13.3小时。

   各种植物的原产地不同，对当地的光周期变化产生了适应和反应。植物对日照长短发生反应的现象叫做光周期现象，例如开花、落叶、休眠、地下贮藏器官的形成等，都有光周期现象，其中最主要的、也是研究得最广泛深入的就是植物成花的光周期。

   日照的长短对许多植物的花芽分化和开花具有显著影响。一般把植物对光周期的反应分为三类：

  1、长日照植物

   在较长的光照条件（一般为12~14小时以上）下，才能正常地形成花芽和开花。如果没有达到这个条件，就会延迟开花或者不开花。例如唐菖浦就是属于长日照植物，在北方冬季温室栽培出人头地需高温外，还要用电灯照明来延长光照时间，才能开花。长日照植物占全部植物的一半。

  2、短日照植物

   在较短的光照条件下（一般为12~14小时以下），促进花芽形成和开花，否则就会延迟开花或不开花，例如菊花和一品红就是典型的短日植物，在秋季日照变短时才进行花芽分化和开花。春季和秋季有同样的短日照，但是春季的短日时期温度尚低，且短日植物通常还没有达到花熟阶段，因此与开花无关。秋季气温较高，适于植物生长发育，所以这时日照可以影响植物开花。短日照植物约占全部植物的26%。

   了解了光周期现象之后，也就容易理解这些植物的地理分布和季节分布。在同一纬度上，长日照植物多在春末夏初开花，而短日植物多在秋季开花，都是与当时的日照条件相适应的。低纬度地区因为没有长日条件，只有短日植物分布；高纬度地区因为只有长日照的时期植物可以生长，所以这里分布着许多长日植物；中纬度地区（即温带）长日和短日条件都有，所以长日和短日植物都能生存。这些都是原产地生长季节的日照条件相适应的。

  3、日中性植物

   这类植物对日照时间的长短不敏感，只要温度适合，一年四季都能够开花，如月季、扶桑、非洲紫罗兰、非洲菊等等。日中性植物约占全部植物的24%，主产于热带地区。

   由于长日植物和短日植物的花芽分化和开花时显受到日照长短的影响，所以在生产上常用人工控制光照长短的办法来控制它们的开花。详细内容请阅“花卉的花期调控”一章。

   （三）光质对花卉生长发发育的影响

   光质是指具有不同波长的太阳光谱成分。据测定，太阳光的波长范围主要在150~4000㎜之间，其中可见光（红、橙、黄、绿、紫光）波长在380~760㎜之间，占全部太阳光辐射的52%；不可见的红外线占43%，而紫外线只占5%，光质对花卉的生长和发育都有一定的作用。还要明白的是一年四季中光的组成的明显的变化，如春季紫外线成分比秋季的少，夏季中午此外线成分增加。

   太阳光中的被叶绿素吸收最多的是红光，同时作用也最大。黄光次之，而蓝紫光的同化作用效率仅为红光的14%。但在太阳散射光中，红光和黄光占50~60%，而在直射光中，红散射光的强度总是比不上直射光，因而光合产物也不如直射光多。

   红光能加速长日照植物和延迟短日照植物的发育，而蓝紫光则能加速短日照植物和延迟长日照植物的发育。一般高山上此外线较多，而其能促进花青素的形成，所以高山花卉的色彩都较艳丽。而在玻璃温室中，紫外线进入减少，高山花卉就没有那么艳丽。

   一般来讲，长的光波下栽培的花卉，节间较长，而茎较细；短的光波下栽培的花卉，节间较短而茎较粗。这一点对培育壮苗和决定栽植密度时也有重要意义。

四、花卉与水分

   没有水就没有生命，当然没有水也就没有植物。在植物体内，组成的物质大部分是水。生长活跃和代谢旺盛的组织和细胞所含的水分，一般可达70~80%，有的还超过90%。如果它们的含水量不足60%，则可能导致死亡。每一个细胞都是一个贮水器。当细胞充满水时（即细胞保持紧张度），植株枝叶便会挺立舒展；如果细胞缺水，丧失饱满度，植株茎叶就会下垂，这种情况就叫萎蔫。

   水除了维持细胞的紧张度外，还有其它重要作用，如细胞内的活原生质是依靠水而生存的；水是光合作用以及其它一些代谢过程的原料；植物体内的营养物质和其它化合物的运转，是维管组织内水分移动的结果；水也能保护植物免受温度变化的潜在伤害。

   陆生植物从土壤中吸收水分，吸收水分的量是很大原，但是在吸收的水分中仅仅只有极少的一部分（1~5%）用于植物体组成代谢，其余的都是以气体的形成散失到体外，即蒸腾作用。

   （一）蒸腾作用

   蒸腾作用就是植物体内水分以气体状态，通过植物体的表面，从体内散失到体外的过程。通常成长的植株，约占总蒸腾量的99.9%的水是通过叶片进行蒸腾的。

   叶片的蒸腾作用有两种方式：一种是通过角质层的蒸腾，称为角质层蒸腾；另一种是通过气孔的蒸腾，称为气孔荫腾。阴生和湿生植物的角质层的蒸腾十分强烈，往往超过气也蒸腾；遮荫叶片的角质层蒸腾也可达到总蒸腾量的1/3；幼嫩叶片的角质层蒸腾可高达总蒸腾量的1/3到1/2。但是，除上述情况外，对一般植物的成熟叶片，角质层蒸腾仅占蒸腾量的3~5%。因此，气也蒸腾是一般植物蒸腾作用的主要形式。

   蒸腾作用具有重要的生理意义。它是植物吸收与转运水分的一个主要原动力，特别是高大的植物，如果没有蒸腾作用，根系的被动吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。另外，由于蒸腾作用而引起的上升液流能使进入根部的营养元素等分布到植株各部分去，以满足生命活动的需要。还有，通过蒸腾作用能降低植物体及叶面的温度。

   植物在一定时间内，单位叶面积蒸腾散失的水量称为蒸腾作用速率或蒸腾强度。蒸腾作用实际上分为两个步骤进行：首先是在细胞间隙及气孔下腔周围的叶肉细胞壁的水分蒸发，然后是水蒸汽分子经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中去。叶内（即气孔下腔）和外界之间的蒸汽压差（水分子浓度不同造成的）制约着蒸腾速率。蒸汽压差大时，蒸腾速率快，反之由慢。所以凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件，都会影响蒸腾速率。

   空气相对湿度与蒸腾速率有密切关系。由于植株不断蒸腾，气孔下腔的相对湿度是不会达100%的，但是叶肉细胞的强胞壁水分不断转变为水蒸汽，所以气孔下腔的相对湿度并不低，据测定，空气相对湿度在40~80%时，正常叶片气孔下腔的相对湿度为91%左右，这就保证了蒸腾作用顺利进行。但当空气相对湿度增大时，空气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差（水分子浓度差）就变小，蒸腾速率下降。所以大气相对湿度直接影响蒸腾速率。

   由于空气相对湿度又受光、温、风等因素影响，所以光、温、风等也影响到蒸腾速率。对于光来说，本身是影响气孔开闭的主要因素。除了许多肉质植物等之外，大多数植物的气孔都是白天开放，夜间光闭。另一方面，光照随着强度的增加，气温和叶温升高，因而增加了叶内外的蒸汽压差，使得蒸腾速率提高。在一定范围内，温度升高使水分子从细胞表面蒸发的过程以及水蒸汽分子通过气孔的扩散过程都加速，促进了蒸腾作用。在风不太大时，风能将气孔外边的水蒸汽吹走，使扩散层变薄甚至消失，外部扩散阻力减小，蒸腾加快。因此干燥炎热、阳光强烈、有风的天气，蒸腾作用就特别强。

   了解蒸腾作用对花卉的生产具有重要意义。植物只有在吸收的水分能足以补偿蒸腾散失的水分时，才能正常的生长。蒸腾作用增强，根的吸水力也必须增强。如何在生产中满足花卉对水分的需求，这是我们下面和后面还要详细介绍的。再比如，当花卉移植或定植时，除了要尽量减少根毛的损伤，以保证根的吸水功能外，还要设法减低蒸腾作用，以让植株更快恢复生长，减少萎蔫死亡的可能性。降低蒸腾的办法有几种，其中一种是减少蒸腾面积，比如在移植时去掉部分叶片，这点在大树移栽时极为常用。另一种办法就是尽量避开促进蒸腾的外界条件，如一天中不在太阳猛烈的中午进行移栽，选择阴雨天移栽，以及移栽后将植株遮荫或把植株放在荫湿的地方等。还有一种很好的办法是人为的增加空气温度，如向叶面喷水或喷雾，这点在嫩枝扦插时特别需要有有效。

  （二）根系对水分的吸收

   根吸水的部位主要在根尖的根毛区。根系吸水有主动吸水和被动吸水两种形式。

  1、主动吸水

   主动吸水是指根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象。主动吸水可由“吐水”和“伤流”现象看出。完整的植株在土壤水分充足、土温较高、空气湿度大的环境中，在傍晚或早晨可以看到叶尖或叶缘的水孔吐出水珠，此现象称为吐水。如果将植物的茎在近地面处切去，不久即有液滴从伤口流出，这种现象叫做伤流。主动吸水仅在蒸腾微弱的情况下才是植物吸水的主要原因，而且其机理较为复杂，这里不再多谈。

  2、被动吸水

   被动吸水是指由于枝叶的蒸腾作用而引起的根部吸水。物质能自发从高浓度区域向低浓度区域移动，这就是扩散作用。当叶片进行蒸腾作用时，叶细胞水分亏缺，水浓度降低，把导管中的水柱拖曳上升，结果引起根部水分不足，根部细胞就从土壤吸收水分。水进入根系的过程叫做渗透，渗透作用是扩散作用的一种特殊形式。根细胞中通常会积聚有比土壤溶液中更多的可溶性物质，由于蒸腾作用引起根细胞水分又减少，使得土壤溶液中水的浓度比根细胞的更高，所以土壤中的水就能进入根系。然而根细胞内的溶质却不会向土壤溶液中扩散移动，这是因为细胞中有一层细胞膜，其近似于半透性膜，只能让水通过而不能向溶解物通过。细胞间的水分移动也是这种情况。

   明白了这咱概念也就可以解释肥料的“烧伤”和由于土壤中高浓度的盐类所引起的伤害。只要土壤溶液水的浓度超过根细胞中水的浓度，水就继续进入根系。如果施用化肥或土中盐类太多，根外部土壤溶液中溶质浓度达到比根内部的大，于是水的流动方向相反，根细胞中的水反而脱离根细胞，严重时会使植株枯死。所以如果错误地施用过量的化学肥料，便会发生肥料烧伤，这时应立即灌水。灌水能冲掉肥料，也有助于淋洗根系层中的肥料和盐类。

   被动吸水是由于蒸腾作用而引起的，所以通常在水分供应充足时，植株吸水速度和蒸腾速率是完全一致的，蒸腾量越大吸水量也就越大。

   在各种外界条件中，大气因子主要通过蒸腾作用影响植物的被动吸水。土壤因子由直接影响植物的主动吸水，但被动吸水也在一定程度上受土壤因子的影响，特别是上面提到的土壤溶液的浓度。当然土壤中必需含有可利用的水，这是一个前提条件。

   土壤温度对根系吸水也有很大的影响。例如低温使水本身的粘度增加，扩散速度降低；原生质粘度增加，水分不易透过原生质；呼吸作用减缓，影响主动吸水等。

   土壤的通气状况对根系吸水同样也具有很大影响。土壤通气不好而导致O 2 缺乏和CO 2 浓度过高。短期处于缺O 2 和高CO 2 的环境中，可使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；较长时期后，则细胞进行无氧呼吸，产生和积累乙醇，根系就中毒受伤，吸水更少。因为花卉受涝，反而表现出缺水现象。

  （三）花卉对土壤水分（土壤湿度）的要求

   自然界中的水条件通常是以雨、雪、冰雹、雾等不同的状态出现，它们的数量多少和持续时间的长短因地域不同差异很大。各种花卉由于原产地不同，长期生活在不同的水条件下，形成了不同的生态习性和适应类型。根据对土壤水分的要求不同，可以把花卉大体分为以下五个类型：

  1、耐旱花卉（旱生花卉）

   原产于相当干旱的条件下如沙漠、干草原、干热山坡等环境，具有较强的耐旱能力。如许多仙人掌科和景天科的多肉植物以及芦荟、龙舌兰等等，对干旱环境具有适应性：植株具有发达的贮水薄壁组织，能在体内蓄存大量水分。其中有些植物表面角质层很厚，表皮下面还有几层厚壁细胞，气孔很少且常关闭，并深陷在组织里，均能减少水分的消耗。而仙人掌类更是叶片褪化成刺，大大减少了蒸腾作用。这类花卉忌土壤水多、排水不良或经常潮湿，否则根系受害、病害易侵染，从而引起烂根、烂茎而死亡。在栽培时，应注意掌握土壤“宁干勿湿”的浇水原则。

  2、半耐旱花卉

   包括一些叶片呈革质或蜡质状，以及叶片上具有大量茸毛的花卉，如山茶、橡胶榕、白玉兰、天竺葵、龙吐珠等；还包括一引起具针状或片状枝叶的花卉如天门冬等，以及松、柏、杉科植物等。在栽培管理时在生长期可掌握“干透浇透”的土壤浇水原则。

  3、中生花卉

   大部分花卉都属于这一类，它们对土壤水分的要求多于半耐旱花卉，但也不能让土壤长期潮湿。对这类花卉在生长期的浇水原则是“间干间湿”，在土壤含水量约低于田间持水量的60%时即进行浇水。

  4、耐湿花卉（温生花卉）

   这类花卉原产于陆地上最潮湿的环境里，如潮湿地区的森林下、山谷湿地、河滩低洼地、沼泽土等。在这些地方，不单土壤水分潮湿，空气湿度也大，使植株蒸腾作用大大减弱。长期的潮湿使其产生了形态结构的适应性。典型的湿生花卉叶面很大，光滑无毛，角质层薄，无蜡层，气孔多而经常开张。许多种类还产生了泌水组织（水孔），借以促进水分的代谢。湿生花卉的吸收和输导组织通常简化，根系浅，侧根少而延伸不远，中柱不发达，导管少，叶脉稀疏。此外，由于生活在高度潮湿的环境下，细胞经常处于膨胀状态，机构组织的作用降低而简化，通气组织却极为发达。

   湿生花卉主要是阴生观叶植物，它们可以说是抗旱力最小的陆生花卉。在栽培管理时在生长期应该注意掌握“宁湿勿干”的浇水原则，表土一干即进行浇水。

  5、水生花卉

   水生植物的植株全部或部分生长于水中或浮于水面，属于水生的常见花卉有王莲、荷花、睡莲等。水生植物的植株表面都有吸收功能，因此它们的根系不发达，输导系统也很衰退，而通气组织发达或体内有很大的细胞间隙。

   对具体某一种花卉来龙去脉说，在其生长发育的各个时期，对水分的要求也有些差异。比如播种后就要求较高的土壤湿度，以使种子容易吸收水分，有利于胚根和胚芽的萌发。种子出土后，根系较浅，幼苗又很细弱，应保持表土适度湿润。以后为了防止徒长，促进苗株生长健壮，应降低土壤湿度。成长株生长旺盛时需水多。休眠时需水少。

   水分对有些花芽分化也有影响。某些花卉可通过控制水分供给的方法来达到控制营养生长促进花芽分化的目的，如叶子花和四季桔就可以采用这种方法。

  （四）花卉对空气湿度的要求

   空气湿度的大小，常用空气相对湿度百分数来表示。一天中，午后最高气温时的空气相对湿度最小，清晨时的最大，但在山顶或海岸地区，两者的常趋于一致或变化幅度不大。一年四季空气湿度也有差别，如在内陆干燥地区，冬季空气湿度最大，夏季最小，而在季风地区情况则相反。

   多数花卉所需要的空气湿度大致在65~70%左右，而原产干旱及沙漠气候的花卉则远低于此范围。通常当空气湿度减少时，因色素形成较多，花色变浓。

   对于上面提到的湿生花卉以及原产热带雨林中的附生性花卉如热带兰等，对空气湿度要求更高（超过80%）。如果空气干燥，容易出现叶面粗糙、叶尖及边缘枯焦等现象，甚至全叶枯焦，严重影响其观赏价值。所以它们在干燥季节，需经常通过喷水、喷雾等措施来提高空气湿度。

   当空气达到饱和时（空气湿度为100%），可提高嫩枝扦插的成活率。花卉移植或定植时，增加空气湿度可降低植株的蒸腾作用从而减少死亡率。

   但在空气湿度大的情况下，病害也往往容易发生，所以如果空气湿度过大就要注意通风和防治病害。

（五）花卉对水质的要求

   城市污水以及被厂矿废水污染的水都不能用于花卉的灌溉。

   我们通常用于花卉灌溉的水有地下水、井水、江湖河水、池塘水、雨水、自来水等，这些水中都含有种类和数量不一的溶解性盐，水的质量主要就是指其主要成分以及总盐度的含量。

   纯水是不导电的，当纯水中加入可溶性盐类后便能导电，而且盐类浓度越高，通过的电流就越大。把1㎝×1㎝×1㎝的水溶液所具有的电阻倒数称为电导率，用EC表示，单位常用毫西门子/厘米（ms/cm）。

   在天然水中几乎经常含有钙盐，虽然天然的钙盐中公有石膏微溶于水，但如水中含有CO 2 ,则碳酸钙也能溶解成为碳酸氢钙的溶液，而水的PH值也成为碱性。含有较多钙盐和镁盐的天然水称为硬水，软水则是指含少量或完全不含钙和镁的水。通常地下水、井水以及自来水（来自地下水）属于硬水，而池塘水、雨水、江湖河水则属于软水。

   如果用硬水喷的植物叶上或凤梨的叶筒中，会造成严重的盐分沉积而伤害植株。许多花卉虽然对土壤中的钙和镁有很高的耐受性（Ca和Mg本身就是花卉的必需元素），但长期用硬水浇灌土壤，一方面会造成盐的积累，另一方面会使土壤也变碱，从而降低土壤中P、Fe、Mn、B等养分的有效性，造成缺素症。

   有些水中含有过高的钠离子，长期使用，会造成毒害（吸收过多）以及在土壤中累积而影响植株的吸水吸肥性。南方的水质还可能有铁、锰含量过高的问题。

   在硬水中，钙和镁的总含量称为水的总硬度。把钙和镁创造去称为水的软化，通常用沉淀法和离子交换法。沉淀法中的煮水法，即把水煮沸，可以把水中的碳酸氢钙和碳酸氢镁变成碳酸钙和碳酸镁沉淀。用硬水浇灌土壤的问题主要是其呈碱性，所以可以通过加有机酸如柠檬酸、醋酸（食用醋）等，或加酸性化学物质如硫酸亚铁等，使水的PH值降低。一般不用硫酸等强酸，以免灯烧伤根系和造成土壤板结。

   在自来水中还因常加入漂白粉或液氯，氯也是植物必需元素之一，但若含有过多的氯反而对花卉有害，因此可把自来水放置一、二天，让氯气散发掉再使用。但也有人认为自来水中氯含量极少，不是个问题。也正是因为不中含有（不单是自来水，雨水和清洁井水也有）氯，其量已能满足植物的需要，所以在无土壤栽培中，营养液也无需再添加氯。

  （六）干旱和涝害

   花卉因缺水而受的危害称为旱害。花卉植株一方面从土中吸收大量的水，另一方面叶片又把绝大部分通过蒸腾作用而散失掉。只有当水的吸收与消耗达到平衡时，植株才能够正常的生长发育。如果吸收小于消耗，营养元素的吸收也随着减少，那么植株代谢过程如光合作用等会变得缓慢。植株经常处于水分亏缺状态，根据的深度会增加；叶少而薄，叶体和叶面积变小；分枝少，新梢减弱，饱满度和所含的法液不足；茎叶颜色转深，有时变红；叶尖、叶缘或叶脉间组织枯黄，这种现象常由基部叶片逐渐发展到顶梢，引起早期落叶、落花、落果，花芽分化也减少。水分不足还易使土壤深液浓度变高而产生盐害，这在草花中更易出现，所以在施用多量化肥时更需注意。

   如果一次缺水严重，植株就会出现萎蔫，嫩枝叶下垂、叶片卷起或合拢。如果萎蔫出现后，浇水或降雨一次，茎叶就会恢复挺立的，这种萎蔫称为暂时萎蔫。在夏季炎热的中午，由于蒸腾作用过于强烈，植株也可能出现暂时萎蔫。如果萎蔫出现后，浇水或降雨仍不能让植株重新恢复挺立的，这种萎蔫称为永久萎蔫。一般花卉如果出现永久萎蔫，则意味着植株死亡。但对于一些花卉象许多草坪草，长期干旱地上部分也会死亡。而地下部分则进入休眠，根颈、根状茎和匍匐茎上的芽仍存活，一旦有水后又会开始新的顶端生长。

   以上讲的是土壤缺水造成的结果。还有一种情况是土壤含有足够的水，但由于其它原因而不能够被植株吸收利用，例如土温低、通气不良、盐分过高等，因而也对植株造成同样的伤害。

   如果土壤水分经常处于过多状态，则不利于根的伸长生长，抗旱力下降；植株生长纤弱，抗寒力下降；病害更容易发生。

   如果土壤排水不良而积水，或暴雨洪水，使植株的一部分被淹而导致植株受害，则称为涝害。涝害使植株根部缺乏氧气，只能进行无氧呼吸，所以水分和营养元素吸收受到影响，造成生理性的土壤干旱和营养不足现象。另外涝害引起土壤嫌气性细菌活跃，使土壤中积累有机酸和无机酸，增大土壤溶液浓度，影响植株对营养元素的吸收；同时产生一些有毒物质如H2S、NH3等，使根中毒。第三水涝植株部分地上部浸在水中，影响到光合作用和呼吸作用的进行。涝害在植株外观上会出现黄叶、花色变浅、花的香味减退、落叶落花、落果等现象，严重时根细胞处于一种窒息状态而死亡，根系腐烂，乃至全株死亡。如果土壤浇水太频繁而处于潮湿状态，一些花卉也同样可能出现类似涝害的一些现象。