平南县高中:第八章 侵染过程

第八章 侵染过程
　　1、教学目的
　　在上述各病原学学习的基础上，结合各病原物的基本特征和特性，讲述病原物的侵染过程的特点，并了解这些基本原理与病害控制的关系。
　　2、重点和难点
　　重点：病原物侵染过程的4个阶段。
　　难点：侵染过程与病害控制的关系。
　　3、教学方式
　　使用CAI课件进行讲授。
　　4、教学内容 　　　

　　　 第一节 概述

　　一、什么叫做侵染过程（infection process）

　　病原物的侵染过程，就是病原物与寄主植物可侵染部位接触，并侵入寄主植物，在植物体内繁殖和扩展，然后发生致病作用，显示病害症状的过程，也是植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。
　　病原物的侵染过程受病原物、寄主植物和环境因素的影响，即所谓“病三角”关系，而环境因素又包括物理、化学和生物因素。

　　二、侵染过程的划分

　　病原物的侵染是一个连续性的过程，为了便于分析，侵染过程通常分为4个时期，即接触期、侵入期、潜育期和发病期。正如刚才所说，病原物的侵染是一个连续的过程，所以各个时期的划分并没有绝对的界限，尤其是病原物的种类繁多（复习：有哪几类病原物？病例？），植物病害的种类也多，各有其侵染特点。为了使初学者容易理解，故作这样的划分。

第二节 接触期

　　这一时期非常重要。重点阐明病原物是怎样靠近植物的，识别又是怎样发生的。

　　一、何谓接触期

　　所谓接触期是指病原物与寄主接触，或达到能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后，开始向侵入的部位生长或运动，并形成某种侵入结构（如侵染垫、附着胞等）的一段时间。
　　在病原物侵入寄主以前，首先必须与寄主植物接触。在自然界存活的病原物，需要依靠一定的动力或介体，例如气流、流水、昆虫等，才能从一些地方转移到另一些地方。病原物必须落在感病的寄主的感病部位上，才有可能侵染寄主，这部分的内容在“病害循环”中将详细说明。

　　二、接触前植物分泌物对病原物的影响

　　1、根部分泌物对病原物的刺激作用
　　根部分泌物可刺激或诱发土壤中的有些病原真菌、细菌和线虫等或其休眠体的萌发，有利于产生侵染结构和进一步侵入，这种影响可达到根部数厘米以外----病原物的趋化性现象。
　　有些病原物的休眠体（结构）只能在寄主植物的根的分泌物刺激下萌发，例如白腐小核菌（Sclerotium cepivorum）的菌核只能在洋葱和大蒜属植物的根围萌发，而在其它同科的其它属植物的根围就不能萌发。又如，植物根部的分泌物可使植物寄生线虫在根部积累，是与根的生长产生的二氧化碳和某些氨基酸等有关。
　　一般情况，寄主和非寄主的根部分泌物都能吸引线虫。因此，我们可以利用这种特性来防治线虫，即播种某些非寄主植物，这些植物根的分泌物能促使线虫的胞囊或卵孵化，使孵化后形成的线虫得不到适当的寄主而死亡，从而达到防治线虫的目的。这类植物称为诱捕（发）植物。
　　2、种子萌发时的分泌物对病原物的影响
　　植物种子萌发时的分泌物对某些真菌的孢子萌发有刺激作用。例：禾谷类作物种子萌发时产生的分泌物，可以刺激附着在种子表面的黑粉菌冬孢子的萌发。又如，腐皮镰刀菌菜豆专化型（Fusarium solani f. sp. phaesoli）厚垣孢子的萌发均集中在发芽种子的初生根或侧根的根尖附近，实验证明这与种子或幼根所分泌的糖和氨基酸有关。

　　三、接触前根围、叶围微生物对病原物的影响

　　病原物在与寄主接触前，除受到寄主植物分泌物的影响外，还受到根围或叶围中其它微生物的影响。如有些腐生的根围或叶围微生物能产生抗菌物质，可以抑制或杀死病原物。生物防治就是利用这些原理进行的。人工培养、人为施入土壤中、增加拮抗微生物的种群数量。

　　四、接触后病原物与寄主的识别活动

　　1、物理学识别
　　（1）趋触性（contact tropism）
　　植物表皮毛、表皮结构等对病原物的刺激作用，称为趋触性。如：单子叶植物的锈菌的芽管沿纵行叶脉的生长，是物理学的刺激。
　　（2）趋水性
　　真菌的芽管和菌丝向植物气孔分泌的水滴或有水的方向运动，这是趋水性。
　　例如：侵染唐菖蒲的灰菌等孢菌（Botrytis cinerea），通常是通过角质层直接侵入的，但是当叶面的水膜干燥，而气孔产生分泌水时，芽管生长就趋向气孔侵入。又如，在菜豆锈病（Uromyces phaesoli）和菜豆炭疽病（Colletotrichum lindermuthianum），也发现病原菌的侵入与气孔分泌水的关系。
　　（3）趋电性
　　某些疫霉菌的游动孢子对植物根围约0.3~0.6 A的电流强度有趋性。
　　2、生化学识别
　　就是趋化性，植物表面（根表、叶表面）的分泌物对病原物有刺激作用。

　　五、影响病原物生长及孢子萌发的外界因素

　　1、寄主表面的营养物质
　　如蛋白质、氨基酸、DNA等，这些物质对寄主表面的病原物有吸引力。这方面的研究是世界上的一个热点课题。这已不是本课程的内容，这里不再详述。
　　2、湿度
　　分两方面
　　（1）有利影响
　　对于绝大部分气流传播的真菌，湿度越高，对侵入越有利。许多真菌孢子，在湿度接近饱和的条件下虽然也能萌发，但不及在水滴中好。例：稻瘟病菌（Pyricularia grisea =P. oryzae）的分生孢子，在饱和湿度的空气中，萌发率不到1%，而在水滴中达到86%。
　　对于萌发时产生游动孢子的鞭毛菌亚门真菌，水滴更是必要的。
　　（2）不利影响
　　然而，白粉菌的分生孢子，一般可以在湿度比较低的条件下萌发，有的白粉菌在水滴中萌发反而不好。主要原因是白粉菌细胞液的渗透压很高，所以可能从干燥的空气中吸收水分；也可能是孢子呼吸作用所产生的水分可以供应萌发的需要。由于白粉菌孢子具有这种特性，因此，白粉病在较干旱的秋冬季节发生较重，在没有雨的温室发生也可以很重。
　　对于土传真菌或者孢子在土壤中的萌发，除鞭毛菌外，土壤湿度过高对于孢子的萌发和侵入是不利的。
　　3、温度
　　温度的影响也很大，它主要影响病原物的萌发和侵入速度。
　　一般来说，大多数真菌孢子萌发的最适温度在20~25℃之间。但因不同的真菌而异。霜霉目真菌的孢子囊萌发的最适温度要低一些，子囊孢子和分生孢子的最适温度要高些。
　　在适宜温度下，不仅孢子萌发的百分率增加，萌发所需的时间也较短。
　　例如：葡萄霜霉病菌（Plasmopara viticola）（单轴霉）的孢子囊萌发：
　　20~24℃ 1hr 最适
　　4℃ 12hr
　　28℃ 6hr
　　4、光照
　　绝大多数真菌孢子的萌发不受光照的影响，只有少数真菌孢子的萌发受到光照的刺激或抑制作用。如禾柄锈菌（Puccinia graminis）的夏孢子在没有光照条件下萌发较好。

第三节 侵入期

　　一、什么叫侵入期

　　通常，将从病原物侵入寄主到建立寄生关系的这段时间称为病原物的侵入期（penetration）。
　　植物病原物几乎都是内寄生的，需要侵入寄主体内才能为害，因此，都有侵入问题。

　　二、侵入途径

　　不同病原物侵入植物的途径和方式是不一样的，但一般来说不外乎直接（穿透）侵入、自然孔口侵入和伤口侵入3种。
　　1、直接侵入
　　是指病原物通过植物无伤的表皮（角质层和细胞壁）直接侵入植物体内。常见：白粉菌属、炭疽菌属、黑星菌属。
　　例如：真菌：孢子萌发 → 芽管 → 附着胞 → 侵入（机械压力、酶）。
　　线虫：锋利的口针、直接穿破表皮侵入植物体内。
　　寄生性植物：吸根穿透力强，直接侵入。
　　2、自然孔口侵入
　　植物表面的气孔、皮孔、水孔、蜜腺、花柱等自然孔口，常常成为病原物侵入的通道。
　　许多真菌和细菌都是从自然孔口侵入的，尤以气孔最为重要。
　　3、伤口侵入
　　植物表面的机械伤、电伤、冻伤、自然裂缝、人为创伤等，也可以成为病原物侵入的通道。
　　植物病毒只能从并不引起寄主细胞死亡的极轻微的伤口作为侵入的途径。
　　许多真菌也可从果树等植物的嫁接口侵入。所以嫁接后保护好嫁接可预防病害发生。

　　三、侵入所需的时间和接种体数量

　　1、侵入所需的时间
　　病原物侵入所需的时间可以是很短的。
　　植物病毒和细菌，有的一旦与寄主的适当部位接触就随即侵入。虫传病毒，短的几分钟，长的不过几小时。病原真菌孢子落在植物表面。要经过萌发和形成芽管才能侵入，所以需要一定时间，但很少超过24小时，接种后要保湿，目的在于保证病原物的侵染。
　　2、侵入所需要的接种体的数量
　　接种体（inoculum）：是病原物的侵染结构，如真菌的孢子、菌核、菌丝体等、细菌的菌体、病毒的粒子、线虫的虫体等。
　　病原物的侵入要有一定的数量，才能引起侵染和发病。侵入所需的最低数量称为侵染剂量（infection dosage）。侵染剂量因病原物的种类、寄主品种的抗病性和侵入部位而异。
　　有些病原真菌，单个孢子就能引起侵染，例如，麦类作物锈菌，单个夏孢子接种叶片就可引起侵染，并形成一个夏孢子堆。
　　有些病原真菌，要有一定数量的孢子才能引起侵染。例如，小麦赤霉病菌，要用大于10000个孢子/亳升的悬浮液接种麦穗才能引起发病。
　　有些细菌，用单个细菌接种就能侵入而引起发病。而许多细菌，要有一定的菌量的侵入才能引起发病。如用针刺法接种稻白叶枯病，细菌含量应不低于1×108/亳升。
　　植物病毒：病毒的侵染也要有一定的侵染最低量（摩擦接触）。例如，TMV要104~105粒子才能在心叶烟上产生一个局部病斑。侵染效应较低。

　　四、影响侵入的条件

　　1、外界环境条件
　　（1）湿度
　　湿度决定孢子能否萌发和侵入。大多数真菌孢子的萌发和细菌的繁殖都需要很高的湿度，甚至要在水滴中才能萌发。（前面已有例子）
　　（2）温度
　　温度影响萌发和侵入的速度。芽管侵入以后菌丝的发育需要比较高的温度。
　　（3）光照
　　光照对某些真菌孢子的萌发有刺激或抑制作用。另外，光照影响寄主气孔的开闭。光----开。稻瘟菌孢子在光照下，萌发受抑制，Tilletia sp. 光照，促进萌发。
　　2、植物体表状况
　　表皮的厚度、机械强度、自然孔口的数量、结构、开启功能，以及表面分泌的化学物质等都可影响病原物的侵入（详见植物的抗病性）。

第四节 潜育期

　　一、何谓潜育期

　　是指从病原物侵入寄主后建立寄生关系开始，到出现明显的症状为止的这一时期。潜育期是病原物和寄主植物斗争最激烈的时期，病原物要从植物体内取得营养和水分，而植物则要阻止病原物对其营养和水分的掠夺。
　　病原物的侵入并不表示寄生关系的建立，而建立了寄生关系的病原物能否得到进一步的发展而引起病害，还要根据具体条件决定。

　　二、潜伏侵染

　　有些病害在病原物侵入植物之后，由于受环境条件的影响，或植物体具有较强的抗病力，病原物在很长的时间里处于潜伏状态，植物不表现症状，一旦环境条件改变，植物的抗病力降低，症状就表现出来，这种现象称为潜伏侵染。例如，很多果树果实上的炭疽病，早在开花受粉时炭疸菌就从花柱或子房壁侵入，但一直不表现症状，等到果实成熟时才表现症状----潜伏侵染。如香蕉、芒果。

　　三、病原物从寄主植物获得营养的方式

　　1、死体营养型（necrotrophic）
　　病原物先分泌毒素或酶，把寄主的细胞和组织杀死后，才从死亡的细胞和组织中吸取（营）养分，这种营养方式称为死体营养型。
　　这一类病原物的破坏性一般都比较大，大部分都是非专性寄生的。如腐霉菌、丝核菌等。
　　2、活体营养型（biotrophic）
　　病原物侵入以后，并不立即引起寄主细胞和组织的死亡，寄主细胞和组织的死亡对病原物反而是不利的。这一类病原物的破坏性较少。　　包括全部专性寄生物和一些非专性寄生物。如锈菌、白粉菌、霜霉菌等和接近专性寄生的黑粉菌等。

　　四、局部侵染和系统侵染

　　1、局部侵染
　　病原物的分布，有的局限在侵入点附近，形成局部的或点发性的感染，称为局部侵 染。除引起萎蔫以外的大部分真菌、细菌病害，如水稻胡麻斑病和棉花细菌性角斑病。
　　2、系统侵染
　　病原物的分布，有的可以在植物体内几乎所有都经或主要器官和组织内扩展，即引起全株性的感染。如细菌性青枯病、大部分病毒病和类病毒病。

　　五、潜育期的长短及影响因素

　　植物病害潜育期的长短不一，一般7~10天左右，短的2~3天，长的则可达2~5年。
　　潜育期的长短受环境的影响，其中以温度的影响最大。
　　不同的植物或同一植物的不同生长期，潜育期的长短亦不同。
第五节 发病期

　　一、何谓发病期

　　病原物的潜育期结束，植物外部表现出肉眼可见的症状就是发病期。如果是真菌病害还有一个产孢期。
　　这一阶段病原物由营养生长转向生殖生长（繁殖），为进行下一个侵染活动准备接种体。

　　二、植物表现症状的范围

　　植物表现症状的范围因不同种类的病原—寄主组合而异，有的只在局部发病，如产生病斑、腐烂、肿瘤等，而有的全株或主要器官都显症如萎蔫。前者全为点发性，后者称散发性。

　　三、植物体内的营养状况和外界环境因素对发病期的影响

　　营养、温度、湿度、光照对发病都有一定的影响。
　　如水稻体内可溶性N化合物含量高，空气湿度大，叶片上产生急性病斑，长出大量的分生孢子；而可溶性N化合物少，空气湿度不够，则形成慢性型病型病斑，分生孢子少。