春夏秋冬日语歌:情绪与脑(一)

一、情绪生理心理学的理论取向

由于脑科学是生物科学中的难点，心理学又是脑科学中的难点，所以脑的心理科学研究存在着不同的看法和理论取向是自然的。尤其情绪的主观体验方面令人难以琢磨，理论观点的分歧也常常发生在这一点上。

（一） 普遍化情绪论（generalized emotion theory，简称GET）

经过近半个世纪的思考和近十几年情绪生理心理学的探讨，情绪的脑科学思路逐渐明晰起来。以勒杜（Ledoux，1996）为代表，研究者认为情绪普遍地存在于脑的认知网络之中。例如，在学习和工作记忆中，情绪是必要的成分。他们是一些情绪生理心理学家，与多数认知心理学家不同，强调情绪在认知中的重要性。但是，他们一般不重视感情的主观体验本质，不把感情体验作为有重要功能的情绪属性，甚至摈弃体验作为脑的整个心理机构的一种成分。普遍化情绪论者的大量工作在研究单一情绪系统（如恐惧）时所得的结果认为, 各种情绪是在认知系统中可能出现的一种成分，在特定的情境中可能发生，它们是习得的。这一学派的工作在情绪的神经环路上有很多发现，已经在神经科学中被普遍接受，但很少涉及感情体验这一情绪的根本话题。

（二）核心感情程序论（central affective program，简称CAP）

以麦克莱恩（MacLean，1990）、潘克塞普（Panksepp，1998）为代表，提出脑的核心部位存在着感情的程序系统，这个系统是脑在进化中发生的各类具体情绪的内在机制，情绪是脑的整体机制中产生的主观体验状态。情绪虽然与记忆、学习密切关联，但不是由它们派生的副现象。核心程序论认为，脑的核心组织，不仅表现为脑的一般激活状态，而且具有感受性分类的性质。即使在动物简单的接近—回避反应中，也包含着具体类别的情绪，如眷恋或恐惧。但是，这些相信脑内存在着情绪体验的研究者认为，在了解任何情绪之前，充分了解每种情绪系统的神经解剖、生理和神经化学基础，是十分必要的。因此，在现阶段研究中，采取GET 与CAP两种理论取向的研究者的工作，有很多关联、重叠和交叉之处。近年的发现，很多是相似的和一致的。从GET 到CAP的探讨，无论从哪种理论来说，都承认情绪是脑的意识工作整体操作的重要成分（参阅Panksepp，2000)。

二、情绪在神经学上的划分

神经科学家们正在谨慎地测定，感情性的东西是如何从神经活动中产生的。尽管有些发现还是有争论的，但大多数学者对恐惧、愤怒、悲伤和快乐等单一情绪的神经学划分都是接受的。然而对惊奇、厌恶、兴趣、爱、内疚或羞耻等情绪的看法则不一致。一般来说，脑的感情过程分为三种类别，或曰三级水平。这种分法有两点需要注意：（1）分类只能说是从神经结构上的相似性或差别来区分的，还不能说是从神经学性质上作出的区分；（2）分类不是截然割裂的，它们之间仍然有许多复杂的神经联系，因而某些表达情绪的神经活动在不同类别上可以同时或相继出现，亦即这些神经活动之间的联系和影响还难以区分，而且不是作为主体的人所能意识到的。

（一） 一级水平：反射性感情反应

在突然发生的情境刺激下直接产生的情绪反应，如惊吓反射、气味厌恶、疼痛、体内平衡失调、对美味的愉悦感等，有着相对简单的神经环路，它们不一定经过思维加工而产生，但是也可以与高级的认知过程相联系。如对惊奇、厌恶或轻蔑这些往往自发的情绪反应附加上社会意义，就转化为含有社会意义的惊奇、厌恶或轻蔑了。比如，老人走下楼梯时迈空了一步，就会立即产生惊吓反应，甚至有点出冷汗，而立即意识到迈步迈空了的这个事实，并产生了自己步履不坚的感叹。这样发生在一瞬间的事情，首先出现的是先天反射性反应，而后才是经过认知评价的情绪。这类情绪反应的机制，发生在脑干及其以下部位，包括脊髓、延髓和网状结构。这些部位的神经通道，保证信息的传送、能量的供给和反射的自动发生。当神经冲动由此传递到高级边缘部位并传达到前脑之后，才能完成上面所说的真正的感叹情绪。

（二） 二级水平：一级情绪

这类情绪，产生于脑中间部位神经环路的加工过程中。情绪环路，包括扣带回、前额叶、颞皮质等高级边缘地带与中脑情绪整合地带。它们位于脑核心部位，称为感觉—运动情绪整合环路。这些部位的整合，导致相关的生理、认知、行为和情绪的协调。在哺乳类生物中产生的诸如恐惧、愤怒、悲伤、兴趣和愉快等情绪，就属于这一类；这些是情绪的基本主体，也称做基本情绪。这些情绪占据边缘系统的大部分，是情绪的核心机制。按照上例，真正的感叹情绪就是在这里发生的。这个环路有两个特点。（1） 它具有承上启下的功能。信息由最低级神经系统输入，并由此向更高级中枢传递。（2）更为重要的是，这个环路本身，有着复杂的加工机制。环路本身的加工和与前脑之间的输入、输出的相互连接，时刻改变着情绪的含义。正是由于这些机制，才实现着人类情绪与认知的联系，以及人类情绪的社会化。

（三）三级水平：高级情感

高级情感的发生机制，定位在进化晚期扩展的前脑。人类普遍存在的精细而含义深刻的社会性情感，就在这里整合。如羞耻、内疚、轻蔑、羡慕、妒忌、同情等，它们必然与高级的认知过程相联系而发生。其中一些是从脑核心部位那些生来固有的环路传导到高级认知部位，有的则是从认知过程传导到情绪核心地带，因而它们更多地被认为是习得的。例如，移情、害羞等情绪，可以在上述的环路内直接发生，也可以与认知相联系。但是，人类对社会性价值的渴望与向往，对艺术的创造与追求等，则是人类独有的。从人类早期原始的或民间的艺术到经典的音乐、诗歌和舞蹈的演变，反映着高级认知性情感与人类的美感体验的结合。即使是原始人就有的艺术形式，也是他们简单的认知与感情的结合（参阅Panksepp，2000)。

上述情绪三级水平的划分，主要是指明其在脑部的大致定位。它们每一次发生都是可区分的，但又是可连续存在着的。它们和其他心理活动一样，是一种过程，是一种情绪流，在人的某种特定的生活情境中发生，对人有一定的意义。因此，当它们进入人的意识时，常常可以连贯起来，表明一定的适应价值。在“911”事件发生的刹那间，巨大的爆炸声带给大楼内人们的首先是突然的惊吓，接着是凭借经验的判断：地震！再接着就是夺门而逃。这时人们经受着真正的应激情绪。只有当跑出楼外，继而眼看着大楼在浓烟中倒塌时，人们在震惊中才意识到事情的严重性：众多人员的伤亡、巨大的经济损失、对恐怖主义的强烈愤恨和受害者持续的伤痛……从而引起人们从政治上的长期思考。极端强烈事件的发生，在一定时间内占据了整个人脑的情绪—认知部位，而且各部位循环地相互作用着。本文集中描述情绪的脑核心机制。对情绪的外周神经系统与内分泌系统的调节机制，包括对中枢边缘系统的早期了解，可参阅作者著《人类情绪》一书，在此将不涉及。

三、 情绪脑的神经结构与网络

自从詹姆斯提出情绪是身体内脏的感觉—运动反应之后，坎农把情绪定位于下丘脑的整合。在这些理论和研究的基础上，帕佩兹（Pepez, 1937）提出了情绪的“帕佩兹环路”理论。1949年，麦克莱恩在这个环路上附加一些核团，命名为“边缘系统”，它包括皮质与皮质下结构、扣带回、海马皮质、丘脑和下丘脑等部位。在一段时期里, 边缘系统在情绪脑机制的解释上占统治地位。然而自20世纪80年代以来，情绪的机构定位已从下丘脑延伸到边缘系统和整个中枢神经系统各水平结构，从前额叶皮质到脊髓均包括在内。而原来的边缘系统，如海马和乳头体，已被证明对认知比对情绪过程更为重要, 其中杏仁核是情绪机制的核心部分（Ledoux，1992）。

（一）杏仁核

1．杏仁核的情绪功能性概念 

杏仁核（amygdala）是埋藏在大脑颞叶深处的一块很小的组织，然而，它在确定感觉事件的感情意义上起着重要作用。这一观点已为大多数研究者所认可。例如，在人类脑成像（brain image）研究中，人类被试体验到味觉、嗅觉和干渴时，杏仁核的正电子发射断层照相术（PET）的信号发生改变；对愤怒和恐惧面孔的视知觉，导致人类杏仁核血流改变；用引起不愉快气味刺激诱导杏仁核的功能性磁共振（fMRI）信号，在正常人那里受到抑制，而在恐怖症患者则增强（Schneider，1999）。更多的研究证明，杏仁核是确定刺激奖惩价值的关键结构，是对新异刺激的条件性恐惧、自我奖励脑刺激以及脑刺激对自主神经系统和行为的情绪反应的关键部位。

杏仁核对情绪的影响，最早是从灵长类脑颞叶损伤导致行为改变而发现的。但是新近的研究指出，单独杏仁核损伤，并不完全消除习得性情绪和习得性奖励。条件性恐惧反应，可能是由杏仁核及其涉及的其他系统导致的。例如，切除杏仁核，破坏了知觉到的刺激的情绪意义，但是这并不等同于破坏了情绪本身。情绪的动机性标靶功能，并未被非感情过程所取代，这种标靶功能被认为是由一种注意机制所开启的信息加工，带有自发的性质。而条件性反应的丢失，可能说明杏仁核与脑的高级部位的联系（Maren, 1996)。

研究者认定，杏仁核这个区域存在着多数量的神经核团，每个核团各自的组合均有独特的连接分支。这说明了情绪的神经组织的复杂性。那么，杏仁核对情绪的功能是如何进行操作的呢？

2．情绪的基本环路

杏仁核是通过一种复杂的加工过程而接受刺激的。在这个加工过程中，不应把杏仁核理解为仅仅是一个情绪的中心点，而是要把它理解为构成情绪的一种网络性组织。杏仁核的操作，好像是一个情绪的“计算机系统”，它有着复杂的传递通道，整合着内导、外导信息（Ledoux, 1996）。从解剖上说，刺激输入是从感觉系统到杏仁核；输出是从杏仁核上行到脑的高级部位和下行到运动系统，在这样的网络里进行情绪加工。

许多研究已经揭示，杏仁核具有对情绪的整合作用。情绪刺激，通过感觉丘脑皮质的视、听、身体、姿势等活动，传递到新皮质联合区。同时，情绪刺激从丘脑部位又有通路直接达到杏仁核。这后一通道，让我们理解了杏仁核对许多来自皮质已经模式化了的视觉信息到达杏仁核后如何与情绪发生联系。例如，视觉区神经元在纹状体皮质可引出简单的（无情绪的）视知觉表象；但通过脑的高级部位，才可解释为什么视觉的高级认知信息与情绪相联系。同样，在颞下回皮质也可整合物体的较高级的认知信息，这些在前脑皮质整合的视、听、身体、姿势等信息，是一般物体知觉和认知的必需结构。但是，伴随着认知加工所产生的情绪，必须有杏仁核的参与。

情绪性信息传递到杏仁核，进而传递到前额叶、颞叶和顶叶的高级复合模式联合区。这些复合模式区域的信息，也投射到杏仁核和内嗅皮质。而内嗅皮质，是通过杏仁核向海马组织传递信息的内导系统。海马，是对各种高级认知过程，特别对记忆和空间思维起重要作用的部位。但海马与杏仁核并无直接联系。海马回下脚是海马主要的外导结构，通过海马回下脚，信息又投射到内嗅皮质，从而才能影响杏仁核。这就是情绪与记忆可能发生联系的机制。从此我们清楚地看到，杏仁核与许多前脑部位构成了一个环路。

这样的描述，显示了杏仁核复杂的内导、外导连接系统。杏仁核产生对感觉刺激的情绪意义，是依赖于来自视觉皮质的模式识别输入的。研究还发现，杏仁核神经元对享乐刺激也发生愉悦反应。杏仁核损伤，还破坏动物在学习中刺激与奖惩之间的联系。杏仁核对复杂的社会性事件也会发生情绪反应，这些反应是杏仁核与前脑新皮质联系的结果。

还有研究表明，来自新皮质的复合模式刺激向杏仁核的投射，其中的一种重要的功能，是为确定更抽象过程的情绪意义提供基础。例如，杏仁核接受来自海马的投射，包含着对空间或关系信息的情绪意义的功能，因为研究者已肯定海马对空间或关系信息加工的作用。新近一系列对条件性恐惧的研究表明，海马损伤影响对关系线索的恐惧反应，而不影响对具体刺激的恐惧反应。杏仁核在情绪加工中的作用已被肯定。其内导、外导联系模式见图1。

图1 杏仁核在情绪过程中输入输出联系模式图

3．双环路

新近的研究更加确定了杏仁核是情绪的重要机制。勒杜（Ledoux，1992）描述了感觉刺激向杏仁核传递的另一条路径。这条路径显示：感觉刺激输入到丘脑，一条路径是刺激直接到达杏仁核，而不必首先传递到新皮质。这条路径能够初步地理解听觉刺激模式。另一条路径则是听觉刺激输入，在此同时传递到中部膝状体，并达到前额叶内嗅皮质。这条路径导致对精细听觉的辨别行为。研究表明，在来自听觉皮质的投射到达丘脑之前，只是丘脑—杏仁核之间的直接投射，就能发生对听觉刺激的条件性情绪反应。丘脑—杏仁核投射，是一条“小路”，或称“捷径”，而丘脑—皮质—杏仁核投射是一条“大路”，或称“绕行路”。双路径的作用在于：（1）“捷径”通道保证对来自环境的威胁性刺激更快地被激活，低等水平种属的动物在探测环境中起重要作用。（2）“捷径”对信息的评价是初步的，例如，大声刺激在细胞水平上就足以惊醒杏仁核而预示危险。但在听觉皮质对刺激的位置、频率、强度进行精细分析之前，“捷径”还没有准备好确定这个威胁性信息的性质去启动防御反应。因此，只有双通道的结合所提供的信息，才具有整合意义。（3）双通道像是一个干扰装置，通过杏仁核—皮质投射，使皮质转移，并集中注意于来自外界的危险刺激。从皮质下和皮质两条通路来的感觉信息，在来自听觉皮质的投射到达丘脑之前，都在杏仁核集中到它的中心核团。杏仁核的中心核团的兴奋，再投射到外侧丘脑，激活自主神经系统发生改变，才能导致个体产生具有评价意义的情绪唤醒和行为反应。

总之，杏仁核在广泛范围接受及时的、想象的和记忆的输入刺激，激活简单的物体特征和物体的记忆表象。所有这些，都是激活情绪关键的标靶信息，它们决定性地说明杏仁核在情绪发生中的核心作用（双通道见图2）。

图2　杏仁核的感觉输入双通道略图

简单地说，情绪环路的路径是：情绪刺激从感官经感觉丘脑皮质携带信息，首先到达杏仁核，并立即触发先天性粗略的情绪。同时，刺激从感官经感觉丘脑皮质，到达前额叶等高级区域，对信息进行加工，并向下传递到杏仁核，产生精细的情绪以及对刺激事件意义的意识。

情绪意义信息，有通路从杏仁核返回到前额叶内嗅皮质。信息在从感觉皮质传递到额叶内嗅皮质时，经过加工的信息同时传递到海马，在海马启动与当前信息有关的早先储存的信息，携带着早先储存的信息，又返回到内嗅皮质，进行进一步的加工。这时的认知，才是既与过去记忆经验相联系的，也是带有情绪体验的。

（二）眶额回皮质 （前额叶皮质)

1．眶额回皮质（前额叶皮质）的位置及其情绪意义

前额叶皮质（prefrontal cortex）位于脑的最前方。前额叶皮质腹侧前1/3处，称做眶额回皮质（orbitalfrontal cortex），位于眼睛与额头位置。眶额回皮质在人类和灵长类（应当说很大程度上是哺乳类）得到了最精细的发展。眶额回皮质和杏仁核对奖励和惩罚、情绪和动机的重要作用，表现为最初的强化作用。然而它们的重要性，不仅表现为刺激的最初强化价值，而是执行着原始强化与二级强化之间的模式联系的加工，从而关系到对情绪和动机的刺激价值的加工（Rolls，1999）。这意味着，前额叶皮质是对刺激意义（包括情绪意义)的理解和解释的高级机构。例如，达马西奥（Damasio，1994) 解释说：“眶回或前额叶腹侧中部皮质对情绪的特殊重要性在于：基本情绪确实依赖于边缘系统环路、杏仁核和前扣带回。但是基本情绪的机制，并不能包容情绪行为的全部。这个神经网必须扩大, 需要以前额叶和身体感觉皮质为中介。”在这一点上，我们把对杏仁核的情绪功能的理解和对前额叶皮质的情绪功能的理解联系了起来。就是说，情绪环路赋予情绪刺激的意义，是通过大脑前额叶皮质的加工实现的。

2．眶额回皮质 （前额叶皮质) 的情绪功能

（1）眶额回皮质反应首先出现在感觉水平上。前额叶皮质，是杏仁核环路向新皮质输送感觉和情绪信息的重要部位。多年来的电生理研究表明，动物的前额叶皮质接受条件性奖励和条件性联系刺激，它特别对味觉或感情享受性的奖励或视觉刺激的预期奖励价值发生反应。如果刺激的预期奖励价值来回地改变，眶额回皮质神经元就随着刺激的改变而改变其反应。如果允许实验猴充分吃饱，眶额回皮质就停止对食物的形状和气味的放电，显示出神经反应下降，表现为与食物的享受价值的消失相一致（动物不再注意食物）。与此相反，大多数脑的其他“奖励神经元”对此情境则保持恒常反应，即对味觉刺激的“感觉性质”而不是对“感情性质”进行编码（Rolls，1999），说明情绪刺激（饱食享受）和感觉刺激在这里得到区分。尤其是，当人类愉快地饱食美味之后，食物虽已不在眼前，人仍会报告食物的美味感，而前额叶皮质不再放电。人类的PET 和fMRI脑成像研究发现，前额叶皮质的改变，反映着味觉、嗅觉、触觉、音乐等的愉快或不愉快的情绪感受。对曾经受伤的士兵出示受伤时的痛苦照片，导致士兵前额叶皮质再次被诱发（表现为PET测量血流下降），再次产生应激性情绪失调反应。

（2）眶额回皮质对情绪的发生是必需的。眶额回皮质或全部前额叶皮质受到损伤的时候，会产生情绪后果。眶额回皮质或前额叶皮质作为对感情事件引发情绪的原因是否是必需的呢？如果是，那么，失去前额叶皮质，大多数情绪体验及反应就应当被完全破坏。然而，事实并非完全如此。前额叶皮质的功能，不仅只在简单而直接的意义上对情绪起调节作用。例如，随着前额叶受到损伤，尤其是眶额回皮质损伤，欣快症反应或情绪淡漠反应均会出现。研究表明，欣快症与情绪淡漠反应二者的矛盾现象，是与前额叶皮质不同部位损伤有关的。情绪淡漠，与前额叶皮质背部，尤其是前额叶背部中央皮质部位损伤有关。欣快症、冲动性，更一般地说，是与前额叶腹部损伤，尤其是与腹部中央和眶额回皮质部位损伤有关的，这些部位都有杏仁核投射的路径。因此，损伤部位不同，所引起的认知或情绪的变化或缺欠就有所不同。

（3）眶额回皮质受损伤并未失去全部情绪反应能力。对前额叶皮质损伤病人的一项研究，给患者进行有输赢奖励的扑克牌游戏任务。为赢对方，患者必须作出最好的策略。结果发现，患者终于能够作出最好的策略，赢了对方，并能明确地作出解释。但是他们表现出某些缺欠：①正常人在游戏中，即使在还不能清楚地解释后续步骤的策略是什么的时候，也会相对早地作出后续步骤的策略。而前额叶皮质损伤患者则在能够描述这些策略之前，未能表现出这些“非意识倾向”。②即便患者能够明白地描述这些策略，在游戏中有时仍然不能按照这些策略进行，而作出不明智的决定和招致失败，即从某种意义上说，他们“知道”并能说出这些策略。③前额叶皮质损伤患者在做这种游戏时，产生很低的自主性皮肤电位反应。特别在他们使用这些策略失败时，也不能产生皮肤电位反应，而不像正常人那样在失败时产生自发的皮电反应，并以此作为下一步的指导线索（Bechara，1997）。

对此结果的解释在于，失去自发情绪反应，意味着前额叶皮质损伤患者不能产生或追随标定情绪结果的身体记号──表情。要知道，身体记号常常是在无意识觉知的情绪事件中产生的生理反应，这种反应作为对进一步活动的关键信息线索起作用。它们有可能影响情绪最后的意识体验（像詹姆斯理论所说的那样）。更肯定的是，情绪的身体记号指导着指定的行为策略（Damasio，1998；Bechara，2000）。对情绪的身体记号的假设，明显地指出了前额叶皮质在情绪中的作用。它的损伤，与一般的额叶损伤导致情绪的丢失不同。前额叶皮质损伤之后，人们也不能产生某些情绪行为反应，并且不能调节他们自身的活动与这些情绪后果之间的情绪。但是他们并未丢失全部感情反应的能力，并未失去基本情绪，甚至未失去学习情绪的能力。他们仍然是有情绪的人，只是有时他们的活动有些奇怪和令人费解。由此可见，与杏仁核联系着的前额叶皮质的功能，在高等动物和人类，已经超越了仅仅为维持生存而起作用的粗略情绪的功能。人类的认知模式化的意义加工所赋予情绪的更高级的社会适应的意义，是由前额叶皮质以及其他脑的高级部位的功能实现的，是在情绪的低级机构产生的粗略情绪的基础上发生的。

（三）扣带回皮质

扣带回皮质（gyrus cinguli cortex）是位于大脑两半球中央两侧从前到后的长条地带。它的前部特别地牵扯到情绪，并涉及临床上抑郁、焦虑和其他种痛苦状态反应。PET 和fMRI研究显示多种形式的疼痛和痛苦，甚至疼痛的预期，也会引起前扣带回右侧皮质的fMRI激活（Davidson，2000）。在临床治疗中，给患者采用鸦片剂酚酞奴（麻醉剂，也是感情性奖励药剂），其扣带回皮质的PET信号增加，而疼痛体验下降。令人奇怪的是，疼痛主观意识体验的减弱本身，引起扣带回的激活，而含氮氧麻醉剂会消除扣带回的PET激活的止痛反应。可见，对疼痛和麻醉的神经编码可能有更复杂的机制。

不过，有研究报告，对皮肤痛刺激使用催眠术诱导无痛反应，可减少扣带回皮质的电诱发。因此，对难处理的疼痛患者施以扣带回皮质外科毁坏手术，经常有治疗效果；扣带回皮质切除术，对多种心理失调有益，如对抑郁症和强迫症的治疗有益（Kondziolka，1999）。临床抑郁或悲伤，也与扣带回fMRI激活有关；消化性失调，采用令人不愉快的浓盐水治疗，也引起扣带回皮质激活；人的渴感体验，会引起强烈的PET信号。可见，扣带回皮质更经常地是对负性情绪起作用。可是，扣带回皮质对其他情绪脑成像研究，产生与眶额回皮质或前额叶皮质同样的结果。感情性奖励药剂如可卡因、酚酞奴，导致fMRI血流信号增强，说明扣带回皮质对正性情绪也起作用。

（四）其他部位

1．背部神经核团（nucleus accumbens）

背部神经核团位于前脑皮质下的前部，包含着多巴胺和类鸦片传递系统，因而具有诱导正性感情的作用，经常被神经科学家看做奖励和愉快系统的一般流通渠道，被称为正性奖励的感情通道（Koob，1997）。千百年来，药品或毒品构成了一个人类自发的实验园地，采用药品或毒品的研究，支持了中脑边缘系统起着产生正性情绪的刺激作用。

背部神经核团、下丘脑和杏仁核的一部分，以及桥脑侧臂核团的这个区域，是多巴胺的投射区。多巴胺是脑的神经愉快传递物质（Nash，1997）。虽然长期以来认为，对脑的奖励刺激是被中脑神经核团多巴胺系统所调节的，但是采用电刺激多巴胺投射，只产生微弱的神经激活；与此相反，阻断多巴胺受体，又导致缺乏享乐感。由此引起了对这个区域更多的研究。

对药物成瘾者进行多巴胺中脑神经核团的脑成像研究表明，药物对这些成瘾者产生强烈的信号。正常人的娱乐活动，也激活背部神经核团的多巴胺系统。在输赢游戏中，赢者的脑背部神经核团释放更大量的多巴胺。这是由于放射性药物的限制减少了多巴胺受体，产生了更多的多巴胺。这些结果似乎表明，多巴胺并不等同于享乐感。贝里奇（Berridge，1998）为此进行动物实验。结果表明，抑制多巴胺递质，并不能抑制动物对美味食物的享受测量指标。这使研究者意外地发现，多巴胺并不是对食物奖励的享乐影响所必需的。使用抗多巴胺药物或损伤多巴胺神经元，仍然产生对美食的感情性反应。令人费解但十分清楚的是，多巴胺在某些方面是必需的，而贝里奇的假设是：“多巴胺对要求、需要是必需的，但对喜欢、喜爱是不必需的。”对喜爱毒品者的实验表明，抑制多巴胺递质，并不能抑制他们报告对毒品的喜好。贝里奇还提出，在厌恶情境下，当实验鼠预期电刺激时，中脑神经核团多巴胺也被激活。由此可见，脑对情绪的正、负性奖惩作用有更大的复杂性。新近的研究发现，中脑神经核团下部有类鸦片受体，它能增加美食的享乐影响。注射吗啡以激活受体，直接作用于背部和中部核团，足以使正性感情反应增加（Berridge，2003）。

2．外侧下丘脑（bateral hypothalamus）

下丘脑是半个世纪以来最早被认定为与情绪有关的脑结构。切除或损伤外侧下丘脑，对动物失去饥饿、性和情绪动机起关键作用。而切除腹侧中央下丘脑，则增加食欲、社交和攻击行为。近年来采用电生理测量外侧下丘脑，动物对进食，甚至对食物形状引起一些神经元放电，实验猴饥饿时比饱食后放电更多（Rolls，1999）。这样的饥饿—饱食敏感性说明，在人类与动物饥饿时，对食物的主观的或行为的享乐反应有所增加。包括其他对下丘脑的研究引起的动机和行为，肯定地证明下丘脑是产生动机的最原初的物质。但是，电刺激下丘脑是否产生愉快感，则始终有疑问。例如，电刺激腹侧下丘脑，使动物失去了对甜食的正性感情反应，而以前的实验则是动物积极寻找和进食。这个在愉快与动机之间的矛盾现象提示，下丘脑可能具有引起奖励和动机的更复杂的心理成分的功能，而不仅是感觉愉快。比如，刺激可能由中脑神经核团多巴胺系统所调节，激活了进食的“要求”，而不是奖励的愉快享受，尽管这两个过程得到同一后果，但它们仍然有不同的性质和作用方式（Berridge，2003）。  

3．腹侧黑质（ventral pallidum）

腹侧黑质位于下丘脑前下侧。近年来对它的研究兴趣有所增加，是由于发现它作为前脑的组织，是杏仁核的延伸，与杏仁核、神经核聚集体（accumbens）及其他组织相联系。腹侧黑质与下丘脑相同，食物的形状与气味激活其神经元放电，它的独特作用是引起正性感情反应，其神经元被毁坏，则失去享乐而引起厌恶反应。切除背部下丘脑而保持它的完整，就不引起厌恶。它是脑的唯一的一个点，当它被切除（实验鼠）后，即消失对甜食引发任何正性感情的奖励作用。这一点提示, 腹侧黑质神经元对甜食的正性感情起关键作用（Panagis, 1997)。至于对人类的作用，由于它在解剖上体积很小，因此难以进行脑成像观察。而已有的研究表明，它对人类正性心境起作用。例如，在黑质核团埋藏电极，有时用来治疗巴金森氏症，能延续几天减少感情性躁狂的发作（Miyawaki，2000）。诱导男性的竞争和性唤醒的PET测量发现增加血流量。总之，腹侧黑质在情绪加工方面，尤其对正性感情状态，起特殊的作用，并可能与许多种情绪有关（Berridge，2003）。

以上涉及的神经学部位，均显示与情绪有关。有的部位，如杏仁核环路，其来龙去脉似乎清楚一些；有的部位，如背部神经核团、外侧下丘脑、腹侧黑质等区域的神经联系，却不十分清楚。这可能是由于有些研究成果是从电生理学得到的，有的定位是从神经化学研究得到的。正如前述，要了解情绪的神经学奥秘还要进行艰苦的工作（见图3）。

BNST：纹状体末端底核

RPC：桥尾部网状核

图3　条件性恐惧学习的情绪环路

四、脑的最初情绪系统

这部分将描述基本上属于神经学划分二级水平的一级情绪。我们试图描述这些情绪系统在神经系统的大致的位置。它们均属于原始的情绪品种，连接着高等动物和人类之间的界限。这使我们既可了解某些高等动物的情绪行为，也可以认识人类的情绪来源。

（一）寻找—期望系统

半个世纪以来，使用自我电刺激法研究动物的寻找行为效应，已有很多成果。这使科学家们了解到，激活许多具体的神经系统部位，能在动物身上引起自我刺激的行为。近年来的研究表明，当增加脑的多巴胺系统时，能激起哺乳动物的自我刺激形式，这些自我刺激形式调节着动物的动机性寻找行为。而降低多巴胺系统的成分时，所唤醒的感情成分与对它的增强同样重要。即当这个系统被激活时，感情性唤醒在心理上是相同的，比如它促使动物去探索环境。这同科学家通过尝试—错误的方式从经验中获得知识，基本上没有什么区别（Panksepp，1993）。

然而，多巴胺动力系统的强化作用，其整合性可能更多地与降低而不是与提高这个系统的唤醒相联系。重要的是，这个系统的起伏变化，可调节许多目标指向行为。这些在动物觅食、求偶活动中是必要的。在人类，这个系统与脑的高级部位相联系，而成为追寻目标的基础。

由于这个系统可被各种不同的正性诱因所激活，也可能由负性的诱因所激起，因此对于这个有争议的系统的作用，研究者基本上认为，这是一个正性的欲望—动机系统，大多数效果是激起预期—寻找行为，但也会有些唤醒是厌恶性的，从而产生回避行为。然而，这并不发生概念上的矛盾，因为成功的回避最终可能在脑内唤醒正性诱导过程，唤起正性的激励过程。

这个系统的脑区定位，在腹侧被盖区（VTA）、中脑边缘和外侧下丘脑—外周导管灰质（PAG）。一般地看，这些位置，均系脑的较古老部位；它发生在哺乳类动物，并延续到人类，可表现为某种程度上带有自发性质的情绪反应。也由于在人的进化中脑组织有大量的扩展，所以，由社会经验和社会规范而来的意识性认知对这种情绪的调节遂有增加，从而导致人类高级的目标指向。

（二）狂暴系统

这个系统长期以来被作为攻击行为的神经学基础研究，近年来有人采用现代科技持续进行研究，多数科学家采取行为学家们使用的“防御系统”这个概念来描述。然而，它实际涉及十分靠近并可区分的两个系统：恐惧与愤怒。正在进行的研究已详细地描述了它们所依赖的神经环路，提出了不同情绪在这里具有可区分的功能（Bandler，1996）。

狂暴系统定位在杏仁核和海马等部位分层次的许多执行结构中，是围绕着氨基酸神经递质（如谷氨酰胺）及其他几种神经肽调节因素而共同建立起来的。杏仁核发挥着使兴奋趋于下降的抑制愤怒的功能，通过一些环路控制着兴奋的作用。这种现象使科学家认为，通过拮抗物的变化，可能发生选择性抗怒剂以抑制狂暴行为。这一点使我们有可能找到人类抑制狂暴行为的脑机制。

考虑到不同种属的动物需要具有不同的防御手段，它们脑内有可能包含着可区分的怒与怕之间独立的防御系统。人们预料，它们可以产生一定类型的稳定不变性唤醒与混乱的感情效能，可导致动物的感觉直接指向迫近的威胁，即恐惧。如果这个系统被肯定，就大约可把它定位在靠近海马边缘和下丘脑的不稳定地带，从中部杏仁核到纹状体尾部、中部和外穹隆下丘脑部位。

狂暴通常被看做一种负性情绪，但是也可以把它看做正性的情绪状态。由于它通过寻找—期望系统逐渐发生的欲望条件作用，通过习惯化了的有用性价值，可变成一种欲望的工具性反应，借助强化过程，被起伏动荡的寻找—期望系统所激活，并产生有可能抑制狂暴而产生期望的适应性行为。

（三）恐惧系统

主要的恐惧系统，与愤怒非常相似，位于杏仁核与PAG之间，与愤怒环路相平行（Panksepp，1996）。此外，谷胺酸胺成分是恐惧系统的核心，还包括促皮质激素释放因子（CRF）、神经肽类和内源性苯甲类系统。但对情绪的动力系统中发生的惊慌感情状态，进行解释的研究还很少。

大多数研究提供了如下的环路，即从海马和皮质到外侧杏仁核，在此把有关厌恶性信息，输送到中部杏仁核神经元，并通过各种整合性的外导成分，下行到间脑和中脑核心（Ledoux，1996）。其他形式的信息，如与厌恶事件相联系的信息线索，是从海马以及从其他脑的高级部位进入此系统的（Kim，1992）。此外，有复合的认知信息输入到整合的恐惧系统中，以区分焦虑与恐惧。这似乎表明，天然的害怕，如个体处于高处空间，或经典条件性恐惧，能唤醒脑的广泛区域。

在此领域存在的困难之一是，在杏仁核水平以下，是否存在着负性功能性质的恐惧环路。遗憾的是，行为神经学家把恐惧系统的线路看做只有输出成分，而没有整合性或感情性功能。这种观点肯定是错误的。恐惧情绪属性的存在，已经由下列研究加以澄清：通过杏仁核以下环路的神经动力作用，可到达与学习相联系的杏仁核环路以及相联系的皮质地带（Panksepp，1996）。因此，位于杏仁核以下的恐惧环路，能够抑制习惯行为的可塑性。这就提示了确定某些动物或人类在面对恐惧情境时产生抑制行为的可能神经路径，从而确定，在杏仁核与PAG之间的大部神经系统的功能性质，仅仅是一组天然的外导单位，还是对恐惧的感情性体验活动的整合系统。这个问题，由于在杏仁核以下的恐惧环路可能引起行为抑制，就很可能证明在这些环路中存在着产生恐惧体验的具体位置。

（四）育幼系统

在生物进化中，鼓励动物彼此照顾的神经环路在脑中产生。这是生物进化的一条重要的必经之路。这种驱动雌雄双方互相接触的机制，发生在预先存在的性欲环路的基础上,它有助于维持雌性性欲的关键的神经介质──催产素（oxytocin)的分泌，对雌性的母性驱策力起关键作用。同时，它还调节雌雄双方的性感觉，而有助于母体分泌乳汁哺喂幼体。当幼体刺激母体乳液分泌的触觉信号传到下丘脑侧脑室（paraventricular）神经元时，就从脑垂体后部神经轴索释放催产素。脑中还有广泛分布的催产素神经元系统，促进分泌营养物。如果这个新母亲不能感受到脑催产素系统的驱动，她就不会很快地产生母性的机能（Petersen，1992）。

一项值得重视的对人类的研究发现，这种对整体性控制分娩和乳汁分泌的荷尔蒙催产素，对母亲激发喂养幼体的感情性感受也是主要的，催产素能促进子宫和乳腺的平滑肌收缩。另一种调节感情状态的主要荷尔蒙──催乳素（prolactin)的分泌，也有助于母亲照顾婴儿。在婴儿出生的前几天，产妇的乳腺通过来自前部脑垂体的催乳素的合成与释放，乳腺分泌就已被启动而产生。当脑内这种肽准备好母性的驱策时，乳腺催乳素就会促进乳汁的合成。这些神经肽是如何控制这种表示母婴联结特点的哺喂和关爱的微妙感情的，仍然有待研究（Nelson, 1998）。

（五）痛苦系统

与社会伙伴隔离开的幼年动物，因分离痛苦而叫喊，其环路在脑的位置已经被确定（Panksepp, 1998）。在前脑，环路由处于纹状体尾部、背部前视区和腹部隔区的底部大量的神经元所表示；在间脑，环路在大多数大量的神经元集中的中海马区；在中脑，最大量的神经元集中在PAG嘴的背部；在皮质，前部扣带回被卷进社会性情感的高级整合（MacLean，1990）。这个系统，很可能对社会性动机提供一种特殊的心理能量：人只要处在孤独状态中，心理就会受到伤害。

这个系统详细的相互连接尚不清楚，但有些神经化学物质已被确定。向脑内注射谷胺酸胺，能激活这种情绪反应；阻断谷胺酸胺受体，则会明显地减少分离喊叫。当其他几种肽类降低分离痛苦时，尤其是使用鸦片、催产素和催乳素时，另一种对这个情绪重要的激活器是促皮质素释放因子（CRF）。可以认为，在调节这种社会联结中，化学调节应起主导的作用，但肯定的资料尚不充分。这个系统已被发现介入到早期儿童自闭症的发生中，在治疗中采用鸦片剂受体拮抗物已看到有益的效果（Bouvard，1995）。

（六）愉快系统

哺乳类动物脑内肯定存在着“兜圈子打滚”游戏的基本系统。它很可能在脑内组成快乐的系统。对它的脑定位还不太了解，但有证据提示，其关键成分是紧密地与分离痛苦系统联系着的，它导致良好的感觉。快乐和悲哀在脑内的机制是紧密地缠绕在一起的。它的脑区域可能在PAG腹侧嘴区；在这里，脑的刺激产生正性感情反应。一般来说，激活分离痛苦的化学物质，会减少动物的游戏活动，而几种降低分离痛苦的化学物质，特别是鸦片，能增加游戏活动（Vanderschuren，1997）。近来对幼鼠使用一种逗乐的声音模型激发出一种原初的哺乳类的笑声，幼鼠表现了强烈的欲望条件作用，喜欢这种逗乐模型刺激。这种测量方法比游戏本身方便使用，它能为社会性快乐提供一条独特的途径（Panksepp，1998，1999）。现在看来，许多社会性为主的能力，也能通过声音的游戏系统去学习。这种社会性是否有内在的脑系统，还不为人所知。但已有许多研究介入其中，如在罹患注意缺失多动症儿童脑的“兜圈子打滚”游戏系统中产生过多的活动，可能与愉快系统有关。

五、杏仁核与海马及情绪与记忆

（一）杏仁核与海马的联系

1．杏仁核与海马（hippocampus）的联系以及二者相对独立的功能

上文已提到杏仁核在边缘系统环路上的核心作用。这种作用，体现在扩大了人类情绪活动的心理学意义和功能。例如，情绪是可记忆的；就是因为其可记忆的性质，情绪才有可能具有适应的功能。在情绪性记忆的实验中，观察到杏仁核与海马的间接联系（杏仁核与海马之间无直接联系，情绪信息是通过脑的内嗅皮质而达到海马的），海马则是记忆的重要机构之一。正是杏仁核与海马的联系，才是情绪性记忆的机制。

为了研究人类的一般恐惧反应和情绪记忆的关系，科学家探索了杏仁核与海马的联系。从动物实验到人类，采用厌恶性刺激事件引起条件性恐惧反应，是最方便的实验模型。如采用厌恶性食物（采用其他事物引起一般性厌恶，则需要脑的其他系统参与）为条件性刺激，在动物研究中发现，杏仁核与海马的相互作用影响着恐惧反应，即诱导动物的习得性恐惧，需要海马的参与。然而在人类的条件性恐惧关系的情况下，则不需要海马的参与。但为获得人类外显记忆及其对意识觉知的有效性，海马是必须参与的部位。例如，在损伤了杏仁核的病人身上测试，在给予情绪的无条件刺激（US）后给予条件刺激（CS），被试并不产生条件性恐惧，但是产生关于两种刺激的语言报告，即认知的说明。这样的实验显示，海马系统CS和US之间的记忆联系会产生认知，但对CS不发生恐惧反应。然而，对海马受到损伤而杏仁核完好的患者进行测试时，他们不能报告CS和US之间的关系，但可测到皮肤电条件反应的变化。这说明，海马与杏仁核在得到不同类别的厌恶性刺激作用时，是可以独立地进行操作的：海马对记忆起作用；杏仁核对情绪的发生起作用（Bechara，1995）。这种现象，生活中随处可见。例如，当听到某居民对邻居们带有某些不安全威胁时，并不见得使我们体验害怕，一旦此人真的成为自己的邻居，我们才真的害怕了。这就是说，在获得某一恶性事件的外在知识时，海马是必须参与的；但得到此信息时，由于没有杏仁核的参与，所以不产生害怕体验；而后发生了真的威胁情况，则会出现害怕反应，这时杏仁核是恐惧产生的媒介。

实验研究证实了下列现象：告知被试“当看到彩色方块时会受到电击”这样的指令。一般被试，即无杏仁核损伤者，看到呈现的方块，均产生恐惧反应，尽管没有一个人受到电击。而杏仁核受损伤的病人，在同样的提示下，对方块则无恐惧反应，因为这时没有杏仁核参与。一项新的fMRI测量表明，杏仁核活动强度与恐惧反应的强度显著相关（Phelps & OConnor，1998）。

2．情绪调节对记忆的影响

上述研究结果提示，依赖于海马功能的厌恶性外显表象，会调节和改变杏仁核的活动，而杏仁核的活动又会加强或削弱依赖于海马的记忆。这些结果说明，与情绪事件相联系的应激或唤醒，能提高对此事件的外显记忆。费尔普斯等（Phelps & LaBar, 1998）的几项研究发现，杏仁核损伤患者在应激情境中并不显示外显记忆的提高。因此可以认为，对唤醒事件提高记忆的重要影响因素之一，是杏仁核对海马的调节。新近的fMRI研究考察了杏仁核的糖代谢。同样的结果是，当给被试看情绪性和中性电影片段作为刺激时，发现他们的糖代谢率与以后回忆情绪性事件的效应有正相关，而对中性事件的回忆则无此显示（Cahill, 1995）。

情绪调节海马的记忆功能，可能有多种机制，其中只有一部分与杏仁核有关。情绪调节使海马功能得到加强，这种加强是一个长时间的过程。在事件被编码一段时间之后，海马的记忆才会变得更长久。因此，情绪性或中性刺激在编码时间过程的不同点上，影响记忆的强度有所不同。按此假设可以证明，应激和唤醒事件比中性事件记忆得更长久。我们知道，人们经历的体验深刻的事件，能记得很久。这是情绪的行为研究早已证明了的事实，而神经学研究也证明了这一点。费尔普斯的新近研究显示，以杏仁核损伤患者与正常人相比较，对情绪性词语和中性词语遗忘率的差异与前面所得结果相同，正常被试与杏仁核损伤被试显示了不同的遗忘曲线：正常被试长时间地记得的情绪词多于中性词，而病人对两种词的遗忘率无区别，他们的长时记忆很少。这证明了人类杏仁核有助于海马记忆功能的加强。

由于道德原因，全部这些研究均是对人类被试采用低水平唤醒的和低应激刺激，而不能在实验室引发高水平应激或恐惧。动物实验采用高水平应激，的确能提高杏仁核的功能，但此时海马功能也受到损害。这一点虽未对人进行实验来加以证明，但从人们生活中自然产生的强烈的应激和恐惧来看，这种高水平应激会损伤人们的海马的记忆过程，实际上证实了人类长期处于应激状态中，将损伤海马的记忆功能（Bremner, 1995）。

（二）杏仁核的评价功能

环境中存在着许多对人的威胁信号或厌恶因素，而人们似乎有现成的程序去认识和采取行动，去对付它们。这方面有些研究已经揭示，杏仁核在经常发生的环境刺激中，具有作出评价的作用。有人报告了采用“可怕面孔”作为刺激的研究，发现被试在对这种刺激的评价中，杏仁核起着关键的作用。一位杏仁核受损伤的女性可以毫无困难地识别并说出人的正常面孔及其面部表情。而当向她呈现可怕面孔刺激时，她却没有产生惊吓反应。fMRI测试也得到同样的结果（Adolphs，1994）。

更多的研究把可怕面孔与正常面孔及其他表情面孔相比较，此时对可怕面孔产生更多的杏仁核活动。这些发现提示我们，杏仁核活动是一种最初的警戒系统，它使人准备对威胁发生应付反应，这种反应甚至发生在对存在威胁的觉知之前。这可能就是情绪的神经系统“双环路”的作用；在刺激作用开始时，杏仁核似乎可以独立地起作用，显示了杏仁核在进化中获得的功能，其预成的快速反应具有生存意义。

然而，对这些研究结果还是有争论的。几项研究发现，不同被试对威胁性刺激的评价有所不同，这个不同是与年龄有关的。杏仁核受损伤年龄小的患者比年龄大的患者更不能识别可怕面孔，说明这种识别能力在一定程度上是在人的成长过程中学习到的。因此，对双环路的传导功能可以解释为，人们对威胁情境的觉知是有习得性经验参与的（Anderson，1996）。所以，杏仁核受损伤的成人仍能识别惊吓性刺激，可能是由于海马的记忆经验起了重要的作用。因此，随着个体的成长，人类杏仁核的一般评价功能应看成是递增的；在杏仁核受损伤以后，在海马的参与作用下，还在一定程度上可以保留认识的经验。然而，对威胁性刺激的先天预成功能是否只与杏仁核有关？它是否有习得性功能？这个问题涉及杏仁核的评价功能的性质，其含义和重要性还需要更多的研究。

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