霍去病 酒泉图片:被子植物分类系统

     长久以来，植物分类学家根据植物的形态结构、生态学特性等多方面的特征，将植物分成许多不同等级的类群。自进化论问世以后，不少分类学家结合古植物学上的证据，试图探究各植物类群的起源、发生、进化途径、系统演化过程，以及彼此间的亲缘关系，提出了植物分类系统。由于被子植物种类繁多，古老的原始类型和中间类型已大部分绝灭，而化石资料还不丰富，考证不足，因此，要建立一个反映被子植物真实演化过程的分类系统，还非常困难。一百年来，分类学家们根据被子植物形态演化的趋势，结合古植物学和其它现有资料，提出了各种各样的分类系统。
     关于被子植物起源可能的祖先，存在着不同的假说，有多元起源说、二元起源说和单元起源说。

     1.多元论(Pleiophyletic Theory)，认为被子植物来自许多不相亲近的类群，彼此是平行发展的。如维兰德(G.R.Wieland，1929)、胡先骕(1950年)、米塞(Meeuse)等人。
     2.二元论(Diphylefic Theory)，认为被子植物来自两个不同的祖先类群，二者不存在直接关系，而是平行发展的。如兰姆(Lam)、恩格勒(A.Engler)等人。
     3.单元论(Monophylefic Theory)，认为被子植物来源于一个共同的祖先。如哈钦松(J.Hutchinson)、塔赫他间(Takhtajan)、柯朗奎斯特(Cronquist)以及Judd等现代多数植物分类学家。

图12-54 真花说与假花说示意图
1-2.真花说示意图 3-4.假花说示意图



图12-55 单性和两性孢子叶球
1.雄孢子叶球 2.雌孢子叶球 3.两性孢子叶球

     关于被子植物的系统演化，也存在着两大学派。一派是恩格勒学派，他们认为被子植物的花，是由裸子植物单性孢子叶球演化而来；买麻藤目(弯柄麻黄等)花序内单性的大、小孢子叶球，演化成雌、雄葇荑花序，进而再演化成花；具有单性的葇荑花序植物应是现代被子植物最原始的类群；这种理论，称为假花说(Pseudanthium Theory)，由韦特斯坦(Wettstein)建立。另一派称毛茛学派，认为被子植物的花，是由已绝灭的原始裸子植物的两性孢子叶球(两性花)演化而来；本内苏铁目(或种子蕨等)的两性孢子叶球主轴的顶端演化为花托，生于伸长主轴上的大孢子叶演化为雌蕊，其下的小孢子叶演化为雄蕊，下部的苞片演化为花被；具有多心皮类(尤其是木兰目)的植物是现代被子植物最原始的类群；这种理论，称为真花说(Euanthium Theory)。
     被子植物的分类系统较多，尚无完全统一的看法和比较完美的分类系统。在当前，影响较大的分类系统，主要有以下四个。1999年，Judd等人在《Plant Systematics》一书中发表了一个维管植物新分类系统，还有待认可。

一、恩格勒系统

     德国植物学家恩格勒(A.Engler)于1892年编制的一个分类系统。在他与普兰特(K. Prantl)合著的《植物自然分科志》(1897)和他自己所著的《植物自然分科纲要》中均应用了他的系统。该系统的要点如下：

     1.赞成假花学说，认为葇荑花序类植物，特别是轮生目、杨柳目最为原始。
     2.花的演化规律是：由简单到复杂；由无被花到有被花；由单被花到双被花；由离瓣花到合瓣花；花由单性到两性；花部由少数到多数；由风媒到虫媒。
     3.认为被子植物是二元起源的；双子叶植物和单子叶植物是平行发展的两支；在他所著《植物自然分科纲要》一书中，将单子叶植物排在双子叶植物前面，同书1964年的第12版，由迈启耳(Melchior)修订，已将双子叶植物排在单子叶植物前面。
     4.恩格勒系统包括整个植物界，将植物界分为13门，1—12门为隐花植物，第13门为种子植物门。种子植物门分为裸子植物亚门和被子植物亚门。裸子植物亚门分为6个纲；被子植物亚门分为单子叶植物纲和双子叶植物纲。整个被子植物分为39目，280科。但1964
年经Melchior修订，分被子植物为62目，344科。
     5.恩格勒系统图是将被子植物由渐进到复杂化而排列的，不是由一个目进化到另一个目的排列方法，而是按花的构造、果实种子发育情况，有时按解剖知识，在进化理论指导下作出了合理的自然分类系统。
     恩格勒系统是被子植物分类学史上第一个比较完善的分类系统。到目前为止，世界上除英法以外，大部分国家都应用该系统。我国的《中国植物志》，多数地方植物志和植物标本室，都曾采用该系统，它在传统分类学中影响很大。然而，该系统虽经Melchior修订，但仍存在某些缺陷。如将葇荑花序类作为最原始的被子植物，把多心皮类看作较为进化的类群等，这种观点，现在赞成的人已经不多了。

图12-56 恩格勒被子植物分类系统图(1897)

二、哈钦松系统

     哈钦松(J.Hutchinson)，英国著名植物分类学家。著有《有花植物科志》一书，分两册于1926年和1934年出版，在书中发表了自己的分类系统。到1973年已经几次修订，原先的332科增至411科。该系统要点如下：

     1.赞成真花学说，认为木兰目、毛茛目为原始类群，而葇荑花序类不是原始类群。认为被子植物是单元起源的；单子叶植物起源于毛茛目。
     2.花的演化规律是：花由两性到单性；由虫媒到风媒；由双被花到单被花或无被花；由雄蕊多数且分离到定数且合生；由心皮多数且分离到定数且合生。
     3.双子叶植物在早期就分为草本群、木本群两支。木本支以木本植物为主，其中有后来演化为草本的大戟目、锦葵目等，以木兰目最原始，有54目，246科。草本支以草本植物为主，但也有木本的小檗目等，以毛茛目最原始，有28目，96科。分单子叶植物为三大支：萼花群12目29科，瓣花群14目34科，颖花群3目6科。
     哈钦松系统把多心皮类作为演化起点，在不少方面正确阐述了被子植物的演化关系，有很大进步。该系统问世后，很快就引起了各国的重视和引用。但这一系统也存在某些问题，即将双子叶植物分为木本群和草本群，人为性较大，为一些分类学者所不赞成。半个世纪以来，许多学者对此进行了多方面修订，塔赫他间系统、柯朗奎斯特系统都是在此基础上发展起来的。

图12-57 哈钦松被子植物分类系统图(1973)

三、塔赫他间系统

     塔赫他间(A.Takhtajan)，苏联植物学家，于1954年出版了《被子植物起源》一书，发表了自己的系统，到1980年已作过多次修改。该系统的要点如下：

     1.赞成真花说，认为被子植物可能来源于裸子植物的原始类群种子蕨，并通过幼态成熟演化而成；主张单元起源说。
     2.认为两性花、双被花、虫媒花是原始的性状。
     3.取消了离瓣花类、合瓣花类、单被花类(葇荑花序类)；认为杨柳目与其它葇荑花序类差别大，这与恩格勒和哈软松系统都不同。
     4.草本植物是由木本植物演化而来；双子叶植物中木兰目最原始，单子叶植物中泽泻目最原始；泽泻目起源于双子叶植物的睡莲目。
     塔赫他间1980年发表的分类系统中，分被子植物为2纲，10亚纲，28超目。其中木兰纲(双子叶植物纲)包括7亚纲，20超目，71目，333科；百合纲(单子叶植物纲)包括3亚纲，8超目，21目，77科；总计92目，410科。
     塔赫他间的分类系统，打破了离瓣花和合瓣花亚纲的传统分法，增加了亚纲，调整了一些目、科，各目、科的安排更为合理。如把连香树科独立为连香树目，把原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等，都和当今植物解剖学、染色体分类学的发展相吻合，比以往的系统前进了一步。但不足的是，增设“超目”分类单元，科数过多，似乎太繁杂，不利于学习与应用。

图12-58 塔赫他间被子植物分类系统图(1980)

四、柯朗奎斯特系统

     柯朗奎斯特(A.Cronquist)，美国植物分类学家，1957年在所著《双子叶植物目科新系统纲要》一书中发表了自己的系统，1968年所著《有花植物分类和演化》一书中进行了修订，1981年又作了修改。其系统要点如下：

     1.采用真花学说及单元起源观点，认为有花植物起源于已绝灭的原始裸子植物种子蕨。
     2.木兰目为现有被子植物最原始的类群。单子叶植物起源于双子叶植物的睡莲目，由睡莲目发展到泽泻目。
     3.现有被子植物各亚纲之间都不可能存在直接的演化关系。
     4.分被子植物为木兰纲(双子叶植物)和百合纲(单子叶植物)。木兰纲包括6个亚纲， 64目，318科；百合纲包括5亚纲，19目，65科；合计1l亚纲，83目，383科。
     柯朗奎斯特系统接近于塔赫他间系统，但个别亚纲、目、科的安排仍有差异。该系统简化了塔赫他间系统，取消了“超目”，科的数目有了压缩，在各级分类系统的安排上，似乎比前几个分类系统更合理，更完善。但对其中的一些内容和论点，又存在着新的争论。例如单子叶植物起源问题，塔赫他间和柯朗奎斯特都主张以睡莲目发展为泽泻目，塔赫他间还具体提出了“莼菜——泽泻起源说”。但日本的田村道夫提出了由毛茛目发展为百合目的看法。我国杨崇仁等人，在1978年，从5种化学成分的比较上，也认为单子叶植物的起源不是莼菜——泽泻起源，而应该是从毛茛——百合起源。他们所分析的5种化学成分中的异奎琳类(一种生物碱)在单子叶植物中多见于百合科，在双子叶植物中，毛茛科是这种化学成分的分布中心。而睡莲目迄今未发现有这种生物碱的存在。