一罐煤气爆炸的威力:<金鱼的育种>

　　育种学是研究如何培育、改良品种的科学，是遗传的应用学科。两者在科学研究和生产实践中既紧密联系、互相促进，又各有侧重、互有差别。育种是人为干预下的生物变异，是人类对野生生物或现有品种的改造。育种学的任务是利用、改造现有生物，创造新品种，提高品种的数量和质量，以满足人民生活的需求。

　　选择育种是人们利用生物固有的遗传性和变异性，选优汰劣，培育新品种。选择育种是最基本的育种方法。人工选择在金鱼品种的形成上起着重要的作用，早己被金鱼的家化史所证实。

　　1．选择育种的一般原理

　　变异是选择的基础，没有变异发生，就没有材料可供选择。变异可以分为可遗传的变异和不遗传的变异两种。具有遗传的变异，选择才起作用，否则徒劳无功。

　　选择的依据是什么呢?从理论上说，根据基因型选择才能收到好的效果，获得可遗传的变异。但是，基因型是看不见的，必须通过表现型去认识判断，所以说表型是选择的依据。

　　定向选择就是按照理想的育种目标，在相传的世代中选择合意表现型的个体作亲本，以求选出合意的基因型作种，使入选的个体在近交中分离和提纯合意的基因型，淘汰不合要求的基因型。选择并不产生新基因，而是让下一代增加合意基因的频率，减少不合意基因的频率，使入选个体的基因型和表现型趋于一致，从而保留或选出所需要的基因。近交可以使合意基因型尽快地纯合、固定和发展，早日形成新品种。所以，近交是定向选择所需的最好交配方式。近交的极端形式是自交或同胞交配。

　　2．迷择育种的方法

　　(1)个体选择以个体为单位，以每一个个体的表型为准绳的选择称为个体选择。此方法是在混合群体中进行，将入选的个体混养在一起，任其交配，繁殖子1代，再从后代中选择表型好的个体繁衍子2代，如此反复进行选择，直至形成新品种。因此，个体选择又常被人们称为混合选择或大群体选择，金鱼的繁育大都采用此方法。金鱼在繁殖的过程中，从鱼苗期到成熟期，往往要经过多次的选择才能完成。

　　(2)家系选择家系是指共同亲本繁衍下来的若干世代。家系选择是指以家系为单位进行的选择育种，强调的是以家系为选择单位，不是以家系的个别个体，当然不排除在家系的繁衍过程中选优除劣。家系选择所保留的是生产性能最好的家系，但是并非这个家系的所有成员，而是这个家系的代表者和优良者。家系可以是全同胞或半同胞家系。全同胞家系是由同父同母所繁衍的若干家系。半同胞家系是由同母异父或同父异母所形成的若干家系。

　　(3)后裔测定凭借子代表型平均值的测定来确定并选择亲本和亲本组合的选择育种，称为后裔测定。该方法实际上是借鉴子代的表现型情况来选择亲本，属于家系选择的范畴。但选留的是能繁殖优质后代的亲本或亲本组合。此方法在金鱼的繁育中也常用。可选择出优良的亲本或亲本组合保留下来，继续留作种用。

　　杂交育种

　　以杂交的方法培育新的优良品种称为杂交育种。杂交育种是金鱼育种的重要途径之一，即使在将来，生物技术得到广泛的应用，它也仍然是金鱼育种的基本途径之一。杂交育种对金鱼的发展起了重要的作用。

　　杂交育种的原理

　　杂交并不产生新基因，而是利用现有生物资源的基因和性状重新组合，将分散于不同群体的基因重组在一起，建立起新的基因型和表现型。这是增加生物变异性的一个重要方法。从根本上说杂交育种是运用遗传的分离规律、自由组合规律和连锁互换规律来重建生物的遗传性，创造理想的变异体。

　　杂交育种的方法

　　根据育种目的和杂交方式，杂交育种有如下几种方法：

　　(1)增殖杂交育种 指经过一次杂交之后，从杂种子代优良个体的累代自群交配繁殖的后代选育新品种。该育种方法表示如下：

　　A×B→子1→子2→子3→子n(形成新品种)

　　增殖杂交育种实际上只采用一次杂交，就利用杂种子1代繁殖和培育新品种，这只涉及一次杂交和两个群体的交配，也称单交，其后代称为单交种。

　　但是必须注意，只有当两个群体杂交所产生的后代能综合双亲的有益性状并能作为下一代(F z)的亲本时，才可以采用这种育种方法。如紫色金鱼与蓝色金鱼杂交，其后代可获得紫蓝色金鱼。

　　回交育种

　　利用杂交子代与其亲本之一相互交配，以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法，称为回交育种。

　　如果育种的目的是企图把某一群体(或种、品种)B的一个或几个性状引入另一群体A中去，那么，采用回交育种是适宜的。此方法表示如下：

　　A×B→子1×B→子2×B→子3×B→

　　如果所要引入的性状只涉及l对或几对显性基因，要保留这种性状就相对容易些，因为人们通过表现型可以认识基因型。如果要引入的性状为隐性基因所控制，保留这种性状就困难些，要采取多次回交的方式才能获得。又如红龙高头就是把龙眼性状引入高头鱼中，采用红龙睛与红高头杂交，选出高头性状后，再连续与红龙睛回交而获得。因为龙眼对正常眼为隐性。人们采用回交育种已培育出许多金鱼品种。如红龙眼狮头和红凸眼虎头(即红龙睛与红虎头)杂交后与红龙睛回交而获得。前者选出具有背鳍者，后者选出无背鳍者。

　　若要将两个品种的性状综合在一起，还可以用这两个品种的杂交子l代先与1个亲本回交，然后将第一代回交的杂种与另一亲本回交，如此交替回交几代，既能极大地避免近亲交配，又能使双亲的优良性状综合得较好。这种育种方法称为交替回交育种，可表示为：

　　A×B→子1×B→A×子2→子3×B→A×子4→

　　回交育种进行到若干世代后，需要自群繁殖(即近交)，使新选出的杂交后代获得的性状得以稳定并传给后代，形成足够大群体的新品种。

　　复合杂交育种

　　将3个或3个以上品种或群体的性状通过杂交重组在一起，培育出新品种的方法，称为复合杂交育种。金鱼中一些名贵品种就是以多个品种的性状通过杂交，使基因重组在一起而形成的。金鱼饲养者常常利用两个甚至三四个不同品种的金鱼相互杂交，使各个品种的特征集中在新产生的子代上，进而培育新品种。如红龙睛球金鱼是龙睛金鱼与绒球杂交而重组形成的；红龙睛高头绒球金鱼是龙眼、鹅头(肉瘤)和绒球3种性状结合而成的，而红龙睛高头翻鳃绒球是龙眼、鹅头、翻鳃和绒球4种性状结合在一起而形成的。

　　复合杂交可以根据参加杂交的种群数目多少，分为三交、双交等，可表示为：

　　品种的提纯与复壮

　　品种在生产过程中往往会发生变异，有的向好的方面变，如绒球大小一样，水泡眼的水泡大且左右对称，龙眼、朝天眼等质量性状都讲究对称美。这些变异性状可以通过选择育种、杂交育种等使品种性状得到进一步提高。但也有的向坏的方面变，使品种混杂或退化，失去观赏价值。

　　品种的混杂和退化是完全不同的两个概念，混杂系指品种混入其他品种或物种的遗传因子而变得不纯。退化是指品种本身发生了不利的可遗传的变异，如生活力低下，繁殖力下降等。这两种情况都影响品种的品质和特征，因此，必须进行品种的提纯和复壮。

　　1．品种的提纯品种的提纯是相对于品种(或物种)的混杂而言的，是一项正本清源、保持和发展优良品种(或物种)的工作。对于已经混杂的品种必须提纯。其方法是要确定纯种目标和具体的性状要求。目标确定后，从混杂的品种后裔中选择相对好的个体进行近交繁殖，其后代会出现各种分离，必须坚持不懈地选优除劣。经过6—7代的近交选择之后，就会获得稳定的纯种。

　　在金鱼养殖过程中，为了保持其品种的纯洁性，往往采取不同程度的近交。因此，潜在和混入品种中的隐性有害基因纯合的机会就多。近交愈烈，隐性有害基因位点纯合的机会也愈多，直接导致品质下降，生活力降低等退化现象。为了避免品种退化，必须采取复壮措施。

　　2．品种的复壮品种复壮是对品种退化所采取的补救措施，旨在使已退化的品种特性得以恢复。为了减少近交系数，不宜在同一家系中选择亲本，更不宜在已退化的种群中选择，而应在不同的家系中选配，如图:

　　品种复壮繁殖体系

　　如果是在一个封闭的群体里，从上代到下代的近交系数递增速度取决于繁衍下一代的有效亲本数量。一般认为，在任意交配的封闭群体中，每一世代的雌雄亲本数至少应在40一50尾以上，才可以使近交系数明显降低。要维持一个随机交配的种群，至少需要50对成体或50尾可产卵的雌体。50对成体的交配群的近交系数递增率大约为每代0．5％。因此，在引种或移植中，对引进生物的选择和数量配置都要讲究，除了引入个体间不要有亲缘关系外，还要有一定数量的个体，以扩大随机交配群体，使自群交配的后代保持较大的群体杂合性，降低近交系数，以防止品种退化。

　　防止品种退化的另一方法，就是每隔数年到另一地购买或交换同一品种不同家系的亲本，与本地同一品种的亲本交配，所产生的子代具有较强的生命力，能使该品种得到复壮。

　　细谈金鱼的育种[作者：王春元]

　　金鱼是举世闻名的观赏鱼种。由于它们体态万千、色彩艳丽，堪称是天然的活的艺术品，历来是深受人们喜爱的观赏鱼类，而关于金鱼的育种也倍受养殖者关注。

　　育种是人为干预下的生物进化，是人类为提高品种的数量和质量，满足人们生活需求为目的，而对野生生物或现有品种进行的改造。

　　

　　育种学是研究如何培育改良品种的科学，是在遗传学理论指导下进行的。遗传学是育种学的理论基础，而育种学是遗传学的应用学科，两者在科学研究和生产实践中既互有区别、各有侧重，又密切联系，互相促进。品种是人工培育的产物，是来源相同、性状相似、遗传性稳定（或不纯的杂种具有观赏价值的），并且是有一定结构和数量的群体，具有一定的经济价值（或观赏意义）。

　　笔者曾在《金鱼的性状是怎样得来的》一文中，明确阐述了生活条件的改变不是金鱼品种形成的原因，否定了陈桢（1954）提出的“生活条件改变是金鱼品种形成原因之一” 的观点，也否定了徐金生等（1981）“金鱼变异和人工选择的结果”的外因论之说。为什么说生活条件的改变不是金鱼品种形成的原因呢？其核心问题就在于：生活条件（环境）的改变，只能影响生理功能和表现型发生变化，但并不能改变遗传特性，起决定作用的还是原来的基因型。基因是遗传信息的载体，个体所表达的只能是基因传递下来的信息，生活条件（环境）与生物之间并不能进行任何遗传信息的传递，而没有信息的传递，这种信息的表达也就无从谈起，这就是生活条件的改变不是金鱼品种形成的真正原因之缘由所在。金鱼的性状能在基因突变、杂交和人工选择情况发生改变，而这才是金鱼品种形成的真正原因（见本刊2007（5）：16～18）。

　　基于这一观点，怎样才能成功培育金鱼新品种呢？其实这一问题在前文已作了回答，即主要是以下两种途径：一是选择育种；二是杂交育种。下面我们主要针对这个问题这个问题进行讨论。

　　一、选择育种

　　选择育种是人们利用生物固有的遗传性和变异性，选优汰劣，培育新品种。变异是选择的基础，没有变异发生，就没有材料可供选择，变异分为可遗传变异和不遗传变异两种。体细胞的变异只能在个体内增殖或者在体细胞水平上遗传，不能以有性生殖方式传给子代。环境诱发的基因变异如果不涉及性细胞遗传物质的变异，也不能遗传。只有发生在性细胞遗传物质上的变异才能遗传。具有遗传的变异，选择才起作用，否则是图劳的。

　　那么选择的依据是什么呢？从理论上说，根据基因型选择才能达到好的选择效果，获得可遗传的变异。但是，基因型必须通过表现型去认识判断，所以说表型是最终的选择依据。

　　质量性状一般是由一对或几对基因的差别造成的，等位基因间有显隐关系，表型一般不易受环境影响。因此，对质量性状的选择较容易。

　　1.对隐性基因的选择

　　如果合意的性状受隐性基因控制，选择的目的就在于培育该隐性性状的优良品种，就必须对隐性基因进行选择，保留隐性性状的个体。例如对金鱼龙眼基因的选择，由于龙眼相对正常眼来说为隐性，因此，在金鱼群体中一旦出现龙眼的个体，无疑是隐性龙眼基因的纯合体，可以真实遗传。若是将它们选作亲本，并与具有龙眼的金鱼品种交配，下一代隐性基因频率就可达到1，再近交繁衍若干代，即可培育出新的龙眼品种。可见，在外显率为100%时，选择隐性基因和淘汰显性基因是同一回事，是比较容易的。

　　2.对显性基因的选择

　　若优良性状是受显性基因控制，对该性状的选择实际上就是对显性基因的选择。在这种情况下，必须选择显性基因纯合体。

　　显性基因可能以纯合体的形式存在，也可能以杂合体的形式存在，两者在表型上并无差异，因而对显性基因的选择，不仅需要淘汰隐性性状的个体，还需要区分显性纯合体和杂合体，以淘汰杂合体。于是对显性基因的选择需要分两步进行。第一步：根据表型淘汰隐性纯合体，将具有显性性状的个体选做亲本。第二步：将选作亲本的显性个体进行自交，然后根据自交结果，淘汰杂合体，选出显性纯合体。

　　

　　如自交结果获得3/4的显性个体和1/4的隐性个体，则这对亲本是显性杂合体。

　　Aa×Aa→3/4 AA＋1/4aa

　　如自交结果获得1/2的显性个体和1/2的隐性个体，则其中有一亲本是显性杂合体。

　　AA×Aa→1/2AA＋1/2Aa

　　只有自交的结果获得全部为显性的个体，没有隐性性状的后代的情况，那么，这对亲本才是显性纯合体，保留下来作为纯种繁殖用。

　　AA×AA→AA

　　由此可见，质量性状的选择只需一代或两三代的个体表现选择就可以选好。但是还必须指出，若是自交后代的个体数有限，且都呈显性性状，没有表现出隐性性状的个体，那么我们仍不能就此轻易地推断其亲本就是显性纯合体，因为隐性纯合体可能因成活率低而不存在，也可能是由于分离定律和受精的随机机理使杂合体亲本交配后产生显性个体。因此，后代的个体数量必须足够多，才能做出正确的判断。

　　如果控制质量性状的等位基因在杂合体中无明显的显隐关系，而是等显性、不完全显性或镶嵌性，那么区分纯合体和杂合体的工作相对就容易得多。这种情况下，只经第一步就可完成选择，因为等位基因的纯合体（AA、aa）或杂合体(Aa ）各有其对应的独特性状，借助表型即可完成区分和选择。如金鱼中的透明鳞鱼和五花鱼的遗传就属于此例（见图1所示）。

　　数量性状的基因型和表现型的关系比较复杂，且性状易受环境的影响，个体的表型值不能如实地反映基因型，因此在金鱼的育种中很少采用这种方法。

　　定向选择就是按照理想的育种目标，在相传的世代中选择合意表现型的个体作亲本，近交后分离和提纯合意的基因型做种，淘汰不合要求的基因型。选择并不能产生新基因，只能让下一代增加合意基因的频率，使入选个体的基因型和表现型趋于一致，从而保留或选出所需的基因。近交可以使合意基因型尽快地纯合、固定和发展，早日形成新品种。所以，近交是定向选择的最好交配方式。近交的极端形式是自交或同胞交配。

　　(一)选择育种的方法

　　1. 个体选择以个体为单位，以每一个个体的表型为准绳的选择称为个体选择。此方法是在混合群体中进行的，将入选的个体混养，任其交配，繁殖子1代，再从后代中选择表型好的个体繁衍子2代，如是进行反复选择，直至形成新品种。因此，个体选择又常被人们称为混合选择或大群体选择，金鱼的繁育大都采用此方法进行。

　　金鱼在繁殖的过程中，从鱼苗期到成熟期，往往要经过多次的选择才能完成。

　　2. 家系选择家系是指共同亲本繁衍下来的若干世代，而家系选择是指以家系为单位进行的选择育种。家系选择强调的是以家系为选择单位，不是以家系的个别个体，当然不排除在家系的繁衍过程中选优除劣。家系选择所保留的是生产性能最好的家系，但是并非这个家系的所有成员，而是这个家系的代表者和优良者。家系可以是全同胞或半同胞家系。全同胞家系是由同父同母所繁衍的若干家系；半同胞家系是由同母异父或同父异母所形成的若干家系。

　　3. 后裔测定凭借子代表型平均值的测定来确定并选择亲本和亲本组合的选择育种，称为后裔测定。该方法实际上是凭借子代的表现型来选择能繁殖优质后代的亲本或亲本组合，属于家系选择的范畴。可选择出优良的亲本或亲本组合留作种用。此方法在金鱼的繁育中也常用。

　　

　　二、杂交育种

　　以杂交的方法培育新的优良品种称为杂交育种。杂交育种是获得金鱼优良品种的重要途径之一，即使在将来，生物技术得到广泛的应用，它也仍然会是金鱼育种的基本途径之一。杂交育种对金鱼的发展起了重要的作用。

　　（一）杂交育种的原理

　　杂交并不产生新基因，而是利用现有生物资源的基因和性状，将分散于不同群体的基因重新组合，建立新的基因型和表现型，这是增加生物变异性的一个重要方法。从根本上说，杂交育种是运用遗传的分离规律、自由组合规律和连锁互换规律来重建生物的遗传性，创造理想的变异体

　　

　　（二）杂交育种的方法

　　根据育种的目的和杂交方式，杂交育种有如下几种方法:

　　1. 增殖杂交育种指经过一次杂交后， 从杂种子代优良个体的累代自群交配繁殖的后代选育新品种。该育种方法表示如下:

　　A×B→F1→F2→F3→Fn(形成新品种)

　　增殖杂交育种实际上只杂交一次，利用杂种子1代繁殖和培育新品种，这种只涉及一次杂交和两个群体的交配也称单交，其后代称为单交种。

　　但是必须注意，只有当两个群体杂交所产生的后代能综合双亲的有益性状并能作为下一代(F2)的亲本时，才可以采用这种育种方法。如金鱼中紫色金鱼与蓝色金鱼杂交，其后代可获得紫蓝色金鱼（图2），它是受5对隐性基因所控制，能真实遗传。

　　2. 回交育种利用杂交子代与亲本之一相互交配， 以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法，称为回交育种。

　　如果育种的目的是企图把某一群体(或种、品种)B 的一个或几个性状引入另一群体A中去，那么，适宜采用回交育种的方法。现将此方法表示如下:

　　A × B

　　↓

　　F1×B

　　↓

　　F2×B

　　↓

　　F3×B

　　↓

　　回交所产生的后代称为回交杂种。回交也受分离、自由组合和连锁互换规律的支配，因而回交杂种并不都具有A所要引入的性状，还必须对回交杂种再进行选择，保留那些既有引入性状又具有原品种的优良性状的回交杂种作亲本，进一步回交。

　　如果所要引入的性状只涉及一对或几对显性基因，那么保留这种性状就相对容易些，通过其表现型即可认识基因型。如果要引入的性状为隐性基因所控制，对这种性状的保留就有些困难，要采取多次回交的方式才能获得。如红头白龙高头（图3）就是把龙眼性状引入高头鱼中，采用红龙睛与红高头杂交，选出高头性状后，再与红龙睛回交而获得。因为龙眼对正常眼为隐性。人们采用回交育种已培育出许多金鱼品种，如红龙睛与红虎头杂交后再与红龙睛回交获得红龙狮头和红凸眼虎头。前者选出有背鳍者；后者选出无背鳍者。又如红龙珠、红龙球等品种。

　　若要将两个品种的性状综合在一起，还可以用这两个品种的杂交子一代先与一个亲本回交，然后将第一代回交的杂种与另一亲本回交，如此交替回交几代，既能极大地避免近亲交配，又能使双亲的优良性状较好得综合。这种育种方法称为交替回交育种。这种方法可表示为:

　　A × B

　　↓

　　F1×B

　　↓

　　A×F2

　　↓

　　F3×B

　　↓

　　A×F4

　　↓

　　回交育种进行到若干世代后，需要自群繁殖(即近交)，使新选出的杂交后代获得的性状得以稳定并传给后代，形成足够大群体的新品种。

　　3. 复合杂交育种将三个或三个以上品种或群体的性状通过杂交重组在一起，培育出新品种的方法，称为复合杂交育种。金鱼中一些名贵品种就是让多个品种的性状通过杂交，基因重组而形成的。我国是历史上饲养金鱼最悠久的国家，并且取得许多辉煌的成就。金鱼饲养者常常利用两种甚至三、四种不同品种的金鱼相互杂交，使各个品种的特征集中在新产生的子代上，进而培育新品种。如红龙睛球金鱼(图4)是龙睛金鱼与绒球杂交重组后获得的；红龙鳃球金鱼（图5）是龙眼、翻鳃和绒球三种性状结合而成的；而红龙高鳃球(红龙睛高头翻鳃球)是龙眼、鹅头、翻鳃和绒球四种性状结合在一起而形成的。

　　复合杂交可以根据参加杂交的种群数目多少，分为三交、双交等，可表示为:

　　A×BA×BC×D

　　↓↓↓

　　AB × C AB × CD

　　↓↓

　　ABC ABCD

　　三交种 双交种

　　有性生殖所产生的变异是种内变异的重要途径。这种变异能够遗传，也能继续变异，但是没有新基因产生，不涉及基因性质的改变。育种工作可以通过近交或杂交创造变异，选择有益变异体，培育或改良新品种。

　　金鱼的养殖与观赏已成为人们生活不可或缺的组成部分，金鱼发展到今天，已培育出330多个新品种，为人类生活增添了光彩和乐趣，这不能不说是我国劳动人民对人类文明的一种创造和贡献。

　　
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