古代女子缩阴秘方:引用 生长素在植物根部的运输问题

引用ty200202_0 的 生长素在植物根部的运输问题

                                         生长素在植物根部的运输问题

 1、运输与扩散速度比较

极性运输比韧皮部内非极性运输的慢，但比物理扩散快得多！

生长素的主流以5-20mm/h的速度从茎尖到根尖进行。

生长素极性运输的方向由运输蛋白的分布所决定，其运输速度要比维管系统中的运输速度慢得多，一般5-20mm/h。【在高等植物中，生长素运输方式有2种：一种和其他同化产物一样，通过韧皮部运输，运输速度约为1～2.4 cm?h^-1，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素；另一种是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输（polar transport）。】

 【生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。生长素极性运输是一种主动的运输过程，因为其运输速度比物理扩散约快10倍；缺氧会严重地阻碍生长素的运输；生长素可以逆浓度梯度运输。】

【关于生长素极性运输的机理，Goldsmith（1977）提出化学渗透极性扩散假说（chemiosmotic polar diffusion hypothesis）去解释这种现象。如图8-5所示，质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低（pH5）。生长素的pKa是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型（IAAH），较亲脂。IAAH被动地扩散透过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（IAA-）通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。IAA就通过上述两种机理进入细胞质。胞质溶胶的pH高（pH7），所以胞质溶胶中大部分IAA呈阴离子型（IAA-），IAA-比IAAH较难透过质膜。细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体（auxin efflux carrier），它们集中在细胞基部，可促使IAA-被动地输出到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。免疫荧光显微试验证实，抑制生长素极性运输的NPA能与生长素输出载体蛋白结合，阻止IAA-向外流出。】

《普通生物学》《**生长素极性运输研究进展**》《植物生理学》《**生物教参》

 2、图片分析与理解

向顶运输（根的基本向根尖方向）属于极性运输。

向基运输（根尖向基本），通过皮层和表皮细胞，属于非极性运输，即教材的韧皮部非极性运输，速度较快。

横向运输（根冠区细胞进行），一般的解释向重力性。

3、向重力性。

      【如果我们取任何一种幼苗，把它横放，数小时后就可以看到它的茎向上弯曲，而根向下弯曲，这种现象过去称为向地性（geotropism），意即为“向地球的向性反应”。其实，将植物放在不断旋转的回转器（clinostat）上进行的生长试验，知道根向下生长、茎朝上生长的原因是重力加速度。近年来试验证明，在无重力作用的太空中，将植物横放，茎和根仍径直地生长，不会弯曲生长，进一步证实重力决定茎、根的生长方向。因此，用向重力性（gravitropism）一词代替向地性比较确切、严谨。向重力性就是植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。根顺着重力方面向下生长，称为正向重力性（positive gravitropism）；茎背离重力方向向上生长，称为负向重力性（negative gravitropism）；地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性（diagravitropism）。】

【现在认为感受重力的细胞器是平衡石（statolith）。平衡石原指甲壳类动物一种器官中管理平衡的砂粒，起着平衡石的作用。植物的平衡石是指淀粉体（amyloplast），一个细胞内有4～12个淀粉体，每个淀粉体外有一层膜，内有1～8个淀粉粒。植物体内平衡石的分布因器官而异。根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡石分布在维管束周围的1～2层细胞。平衡石受重力影响下，下沉在细胞底部（图10-12），刺激内质网释放出Ca2+。】

【试验表明，Ca²⁺在向重力性反应中起着重要的作用。均匀地外施⁴⁵Ca²⁺于根上，水平放置，发现⁴⁵Ca²⁺向根的下侧移动。将含有钙离子螫合剂（如EDTA）的琼脂块放在横放玉米根的根冠上，无向重力性反应，如改用含Ca²⁺的琼脂块，则恢复向重力性反应。进一步研究发现，玉米根内有钙调素，根冠中的钙调素浓度是伸长区的4倍。外施钙调素的抑制剂于根冠，则根丧失向重力性反应。

从图10-13表明，根冠含有抑制物，运输到茎部，影响根的生长方向。许多试验证实，根冠分泌的抑制物是IAA。植物不同部分对IAA的敏感度是不同的。当外施10^-6mol·L IAA于根部，就抑制它的正常生长，而该浓度的IAA却促进芽鞘和地上部的伸长，这就说明根和胚芽鞘横放时，前者向下弯曲，而后者向上弯曲的缘故。虽然根尖能合成IAA，但根冠的IAA主要在地上部合成后运输下来。

细胞感受重力后如何传导给生长着的细胞而引起不均匀生长呢？当根垂直生长时，根冠的IAA均衡地分布在根的两侧，导致根垂直伸长。但当根水平生长时，根冠淀粉体（平衡石）沉降到细胞底部，内质网释放的Ca²⁺也主要分布于细胞底部。研究得知Ca²⁺可能作为IAA库，吸引IAA到根的下侧；Ca²⁺也可能使组织对IAA敏感，增加细胞对IAA的反应强度。因此根冠底部的IAA就较多或生理反应加强。导致IAA分布于根下侧的量多于根上侧的。过多的IAA就抑制根下侧细胞的延长，最终使根向下弯曲生长。（图10-14）

有人综合提出向重力性的机理：根横放时，平衡石沉降到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放Ca²⁺到细胞质内，Ca²⁺和钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累过多钙和生长素，影响该侧细胞的生长（图10-15）。】《植物生理学》华南师大

4、浙科版教材与本专题比较一致！

例如，教材的课后习题。

说明：图片及部分文字来源于网络、部分大学教材、中学教材、中学教参、杂志论文等。

不足之处，敬请指正补充完善！