王者之心加凤凰之息cdk:从感觉刺激到思维内容（视觉）

从感觉刺激到思维内容（视觉）

转引自“心理学进取之路”
版权保留，特此声明。
版权证号：11-2002-A-394
作者：朱志康
（我们心灵的奥秘）第三章 思维活动 （之二：从感觉到思维）
传入到大脑皮质的感觉有多种来源，包括视、听、触、嗅、味等各种特异性感觉系统的传入，体内各种化学机械感受器对内环境物质改变的感觉传入等。归根到底，都是体内外理化因素的改变，通过特异的神经细胞的接受，最后在大脑皮质的特定区域形成某种形式的神经元兴奋。从这里开始进入了思维阶段。
虽然一般来讲，皮质的初级感觉区与感觉接受器之间有着一对一的对应关系，但实际上，各种感受器所得到的体内外理化因素的变化形式与初级皮质的神经兴奋模式有很大的变异，而且不同的感受器的变异特点各不相同。外界刺激的特征析出并不是到皮质思维才开始，而是从最初的感觉接受器开始的。如果以视觉为例的话，传入到初级视皮质的神经兴奋模式，并不是象彩电那样的真实世界的再现，而是无任何直观性可言的神经兴奋密码。
人类所有的感觉中，视觉是最主要的。据认为，人从视觉得到的信息量占各种感觉输入的70% 以上。对思维活动研究最多的也集中在视觉思维。视觉实际上就是把外界的电磁波在眼睛转化为神经兴奋冲动，再逐级上传，在视皮质形成特定的兴奋模式。这一过程所涉及的神经元及神经纤维联系在生理学上已经有了比较明确的结论，但其中的信息转换及控制机制还存在很多问题。直接感受可见光电磁波，并转化为神经兴奋形式的是视网膜上的视锥细胞和视杆细胞，但电磁波在刺激它们之前，已经经过角膜、房水、晶状体、玻璃体的修正。这种修正过程并非完全被动，而是一种在皮质前脑结构控制下完成的主动过程。通过眼球的运动及瞳孔的大小变化，使个体对视野的大小和方位也形成一种主动选择。这些调节和控制，很大一部分也是在皮质前完成。
在眼球结构中，角膜、房水、晶状体、玻璃体以及瞳孔都是固有的眼内折光装置。外界景象光线在到达视网膜上的感光细胞之前，首先经它们的调整。要得到清晰的视觉形象，这种调整是十分必要的。从感光细胞到初级视皮质神经元的神经联系，是种相对固定的关系。也就是说，感光细胞得到什么样的光刺激模式，就会在视皮质形成某种经过变异的对应神经元兴奋网络，只有在此之后，才会发生具有思维意义的皮质神经活动。谁都知道，我们的视觉具有对象恒定性。同一物体，放在视觉可以清晰辨识的不同距离，我们都会有同一对象的认识。在一个画面，几个放大倍数不同的同一形象，也会被我们认作同一。对此可有二种解释：1、眼内折光装置把对象形象的光线调整后，使落到视网膜的形象不变。2、视皮质内具有把视觉形象刺激形成的特定神经兴奋模式转化为某种固定神经网络兴奋的活动。虽然这二者可能都在起一定的作用，但前者应该是主要的。如果没有前者的调整，同一个物体的不同距离，那怕是稍有差异，也会在视皮质引起不同的神经兴奋模式。要把同一物体千差万别的视觉神经兴奋模式统一为同一对象，无论在理论上还是技术上都将是不可能的。我们对同一物体的再认是如此直接，不可能还要经过皮质思维活动来实现再认，假如要把已经传到皮质的千差万别的神经兴奋模式统一为同一对象，势必要给一个“智慧小人”留个席位才能解决，让它舒适地坐在某个角落，欣赏感觉传来的各种信息，用它的智慧来决定如何思维。显然，这不是脑科学的方向。以往的观察证实，对感觉思维皮质的任何电刺激，都会有主观感受的产生。一旦皮质神经兴奋模式形成，主观感觉思维过程就已经开始了。
把视觉形象的稳定性主要归之于眼内折光装置有生理学的依据。但对此的解释还需要更深入一点。晶体曲率和瞳孔同时变化这一调节反射，是保证视网膜清晰成像的重要生理机制。如果仅仅认识这一点是不够的，还不能解释视觉形象的同一性。对视觉起决定作用的是中央凹，这里的光感细胞与皮质有一对一的关系。要使主观有稳定的视觉形象，就得形成某种稳定的的视皮质神经兴奋模式，这只有落到中央凹的光形象稳定才能够解决。所以，在中央凹光感细胞和晶体曲率、瞳孔变化之间，存在着一种非思维控制的调节关系。控制晶体曲率变化的基本中枢在控制睫状肌的缩瞳核，控制瞳孔的也是缩瞳核。缩瞳核受顶盖前区和皮质（视皮质和颞叶眼区）的双重控制。皮质对缩瞳核的控制是思维活动参与的有意识行为。目前对顶盖前区与缩瞳核的关系认识主要是对光反射，这实际上只是光比较明显变化时的调节，而且主要影响瞳孔括约肌。完全有理由相信，这一通路对平时落入中央凹形象的稳定也起着重要作用。中央凹实现了对视觉形象敏锐的感受，视锥细胞在这里并不是简单地把电磁波转化的神经兴奋直接向视皮质转送，而要经过从极细胞、节细胞的中转，这期间尚有水平细胞、无长突细胞和网状细胞的参与。通过给光—撤光的细胞活动，侧抑制作用的存在，到节细胞就已经有了反映视觉形象的轮廓特质析出。这种远离皮质思维之前的特质析出并非多余，有重要的生理意义。轮廓特质的析出，意味着在视网膜水平已经有了能反映对象特点的整体电位差的存在，这就是一种张力，具有扩张占居整个中央凹的趋势。这种趋势通过顶盖前区控制的缩瞳核使晶体曲率和瞳孔变化而实现。结果，以中央凹的边界为限，观察对象的形象在视网膜拥有稳定的轮廓特质兴奋模式。这个调节过程是非思维控制的，由皮质前局部神经回路完成，最后输入皮质的已经是稳定的视觉形象。当然，皮质在产生稳定兴奋模式之前，会有瞬间的调节间隙，即“定神”。当某种因素使这个调节机制影响时（如酒精中毒），那么这个“定神”的时间就会延长。这样，我们在不同的距离看到同一形象时，或在同一画面看到大小不等的同一形象时，还是一眼就认出它们的同一性，因为在视皮质产生的特定神经兴奋模式是同一的。对观察对象的远近、大小及局部与整体关系的认识，则来自于关于这一调节过程的信息输入，以及通过对其它途径信息的思维活动的结果。
除了晶体曲率和瞳孔变化，眼球局部调节尚有微颤、扫视、注视等。关于微颤，有个合理的解释：为了避免视疲劳，使反映视觉对象形象特征的光刺激在相邻视锥细胞之间变动，达到最大刺激效果。但是，关于扫视的意义解释却不那么令人信服。扫视角度大小与景物的特征和观察要求相关，扫视时无法形成有效知觉，扫视是无意识的，复杂景物注视与扫视交替进行。注视点多投射到图形轮廓线、交叉或断开处，或在理解和分辨上有意义的部位。注视扫视中枢在网状结构，顶盖前区等处。除了皮质思维控制的随意眼动，一般的注视和扫视是发生在思维之前的自然过程。为什么注视点会落在形象的变化（交叉、断开）处或对理解有意义的部位？对理解是否有意义应该是思维活动的结果。非思维控制的眼动调节的机理和意义是什么呢？运用张力理论对解释这些现象可能会有很大帮助。落入中央凹的形象轮廓特征析出后，就会在轮廓边界形成张力环，张力环除了向中央凹边界扩张趋势，还控制着注视中枢，以保证形象的控制在中央凹之内。形象边界只有封闭状态才是稳定状态。而且边界本身具有闭合的趋势，只有闭合的边界，张力才会平衡。边界的断裂处是产生高张力的位点。局部高张力的存在，会引起注意力集中。
封闭性的破坏就会造成局部高张力，成为下一个注视对象。内部的明显改变也是局部高张力的一种表现。尽管有微颤的调节，轮廓张力最终会逐渐减弱。此时，影响轮廓稳定性的局部高张力就会当作下一个注视目标，扫视就是新旧轮廓交替的中介。激发扫视的是原来轮廓张力的减弱或新特征张力的加强。扫视角度取决于新旧轮廓的距离。扫视的结果是中央凹获得新的视觉对象。新旧对象之间是一种跳跃关系，通过扫视而完成。新旧对象并不是各不相关的两个物体，而往往是整体与局部的关系。局部一旦作为新对象，那么它所占用的中央凹与原整体同样大小的范围，也就是说，脸和嘴、鼻的形象对中央凹—视皮质而言是动用了同样规模的神经元群。当对象是脸时，那么嘴、鼻只是构成脸整体的一个部件，它们的形状并不是主要的，只要保持在适当的位置，与相邻部件有一定的关系就行。一张五官极度夸张的人头漫画，之所以能被人一眼看出是某人，往往是通过抓住某些特征而成功，这些特征就是某个器官特征，某几个器官之间的关系特征。对理解有意义的部位往往也是形象的变异处，即高张力部位。当一个物体成为观察对象时，它的整体轮廓是主要特征，（对于视中央凹而言），决定了视轴、瞳孔和晶体曲率的自动调整。它内部的主要构件，即它内部视觉可感受的明显光差部分是次要特征，决定了扫视的角度、方向和新观察对象的形成。这些特征的析出发生在视网膜水平，通过皮质下的脑干网状结构，顶盖前区等有关部位的控制自动调整活动。实现这些调整的动力，来自于因光差变化而形成的高张力。在视网膜水平发生这种特征析出活动，有的人称之为“眼睛会计算”。对此，已经可以通过“开细胞”“闭细胞”的神经节细胞的活动特点作出合理解释。开细胞的特点是，刺激域越大，反应越小，反之则大。这样，视象世界的断裂处产生高张力就自然形成。视网膜一次又一次地形成关于某一对象的整体、各个重要局部形象特征的稳定的神经兴奋模式，并把这些兴奋张力向视皮质扩张。这里，就称这种在视网膜发生特征析出的理论为中央凹张力环假说。
到达视皮质的神经兴奋是如何进一步活动，从而成为对思维有意义的视知觉，即一种主观的视觉形象？对此，目前好象还缺乏一种完整的理论。最普遍的解释是微柱理论。根据这个理论，具有相同感受野并具相同功能的神经元在视皮质的垂直方向上呈柱状分布，称之功能柱。每种功能柱只提取一种视觉特征。那些几乎相同感受野接受不同特征的功能柱构成一个超柱，是视皮质的功能单位。超柱内各微柱对信息的并行处理，产生主观视觉。如何处理和译码有二种说法。一种称之特征提取，认为超柱内有方位柱、眼优势柱、颜色柱这些不同功能的微柱，提取同一感受野中的相应特征，从而产生主观感受。另一种说法称之空间频率分析器理论，认为功能柱根据得到的空间频率特征，从而形成主观视感觉。但问题在于，目前的功能柱理论，对理解人类从感觉到思维的过程并没有提供太大的便利。即使到超柱水平，也仅仅使本来单一的画面变成各具特点（同一对象）的几幅画面，有的表现为颜色分布特点，有为反映两眼视象的差异，有的只是不同方向光密度的改变，画面本身所含有的意义并不能反映出来。就象电视的显示屏，我们可以通过某种技术，使它只显示画面的色彩特点、明暗特点或轮廓特点，但画面所表达的意义，只存在于观察者。对超柱所呈现的结果，还需要按排一个智慧小人去辨别、认识和思维，因为超柱所提供的特征并不是画面所反映的观察对象的特征，而只是反映画面本身的一些技术特征。而且，超柱理论本身还存在一些矛盾之处，例如，简单细胞、复杂细胞和超复杂细胞的存在，就与微柱内所有细胞只有同一感受野的说法不一致。实际上，我们对微柱的认识，就是皮层细胞具有成束垂直组合的特点，这些成束神经元组织的兴奋具有同步性，不同束对不同性质变化具有敏感差异。成束神经元与节细胞有对应性。更多的解释大概推测成份更多。要合理地解释从感觉到思维的过程，就不应该局限于目前这种微柱—超柱的理论，要从皮层成束（或称柱）神经元的客观存在寻找其它功能作用意义的可能性。
视皮质的功能意义应是产生对个体思维活动有意义的特征模式。如果这里的神经元只是点对点地与中央凹相对应，那么再复杂的形象也是没有意义的，就象电视对自己屏幕的理解一样。如果微柱只对中央凹某一点的某种特征的变化敏感的话，那只要几个细胞就够了，不需要成百上千的细胞成层地集积在一起。多种细胞类型、各种长度神经纤维的存在，意味着有各种兴奋或抑制形式的存在，有微柱间、超柱间、超局部、超半球等多种联系的存在。所以微柱的意义不在于点的兴奋，而在于微柱间的联系构成的兴奋模式，和不同部位皮质的同步兴奋形成的特殊联系，以及由此产生对思维有意义的特征析出活动。
当视觉信号神经冲动形式从外侧膝状体传到初级视皮质第Ⅳ层时，观察对象的轮廓和内部主要结构已经形成了高张力状态，受到高张力影响的皮质神经元所产生的同步兴奋形成一种整体模式。这也就是我们主观感受的视觉形象。在眼球水平完成的，由皮质前控制的调整，如瞳孔变化、晶体曲率变化、扫视、微颤等，使得视皮质得到的已经是关于对象的整体和各个部分的一幅幅画面的兴奋模式。就象中央凹一样，在初级皮质，对象的整体轮廓与局部轮廓可以占有同样规模的神经元，整体与局部的模式转换是跳跃式的，而非渐变过程。整体与局部的区别不在于图象本身，而在于从整体到局部眼球调节时皮质下中枢活动所产生的信息传入。这样，同一形象，不管它的远近大小如何，在视皮质激活的兴奋模式是同一的。在这个兴奋模式中，激活的神经元之间并非象显示屏的光点之间互不相关，而是通过同步兴奋形成突触偶联的整体化，包括形象的边缘轮廓兴奋细胞系列，光亮度不同产生的不同兴奋水平细胞集结，不同色彩形成的色敏感细胞同步反应等。以后再次得到该形象时，就会有较强的兴奋反应，也就是“熟悉”。不是同一，但类似的形象（如脸）的反复投射，在皮质形成一个有一定变化范围的反应带，可以产生视觉形象的初步抽象。形象差异较大的同类，其类别认同则不在初级皮层形成，而是其它皮层神经元参与的结果。
世界是在不断的运动之中，观察对象会不断变化，观察者本身也不断变换姿势。对象本身的变化，如旋转、倾斜、变形、移位等，都使落入中央凹，也就是到达皮质17区Ⅳ层的神经兴奋模式产生很大改变，甚至完全变样。但这种变化只要是连续的，那么皮质所形成的系列兴奋模式，就会形成一个连续的轨迹，构成一个整体。也就是说，被传入皮质中的形象，是以连续变化的整体而存在。只要看到连续整体中的一个片断，就可以“认出”它，构成代表该形象神经网络的兴奋。当然，这种兴奋性与所得到该形象的频率和时间成正比。我们很少看到倒置的人头，所以很难“一眼认出”倒置的人头形象。还有一点，所谓整体，是落入中央凹主体形象的整体，不一定是实际形象的整体。当注视一张脸时，脸是整体，眼、鼻、嘴只是整体中的局部。但当注视眼时，那么眼睛就是整体，构成眼睛的各部分，如巩膜、瞳孔、眼睑就成了局部。
从视觉通路传入的张力冲动，直接激活的是V1区的第Ⅳ层神经元。通过这些神经元周围的神经元的兴奋、抑制连结，形成某一特定对象的整体形象兴奋模式。这就是我们的主观视觉形象，是我们视感觉的最高水平。
但是，这些主观感觉到的视觉形象，还不是能参与思维活动的形象思维素。作为一种思维素，应该能脱离感觉而存在，并可由思维活动而再激活。也就是说，反映视觉形象特征的思维素，除了由视感觉直接激活、产生外，应该能与当前的视感觉相分离，能够作为记忆内容而存在，还能在一定条件下由非直接视觉的刺激而激活。心理学研究中关于心理钟的存在，从一个侧面支持这种非感觉依赖的反映视觉形象特征的思维素的存在。
反映视觉形象特征的思维素，与通过感觉道激活兴奋的初级视区神经兴奋模式之间，还有以下很大不同。1 、它的兴奋就是思维活动的一部分。2、它可以随思维的过程而变形。3 、它是模糊的，远不及视感觉那样鲜明。4、在个体的主观意识感受上与视觉有竞争作用。第1点就不用说明，否则不称之思维素。第2点，无论是心理钟还是其它意象，我们都能在思维活动中将它们以不同的角度，大小，甚至动态来想象。这是每个人都能体验到的。第3点，模糊性，除非极端的例子，单凭思维，永远感受不到真实视感觉那样鲜明的思维形象的存在。这种模糊性，并不仅仅是轮廓的模糊、色彩的模糊或动态的模糊，而且更重要的是这几者组合的模糊。第4点，竞争性，我们的有意识状态中，确实有一部分是由并不鲜明的思维形象所占据，而一旦进入这种状态，眼前鲜明实在的客观世界好象不存在似的。即所谓“视而不见”。这种与感觉竞争意识状态的现象，并非视形象思维素独有，而是所有思维素的特点。这种视形象思维素，是视觉向思维发展的最后一站，也是视觉信息进入思维的开始。那么视感觉如何产生视形象思维素呢？在哪里形成？
根据目前对皮质功能柱的认识，同一功能柱的神经元在反应和感受野上有基本一致的倾向。这样，初级视皮质V1区就不可能存在能与感觉相脱离的视觉形象思维素。那么，这个问题只能交给直接感受V1区信息的18、19区皮质解决。根据猴实验，切除17区皮质后，仍能在熟悉的环境中基本正常地生活。这表明它还存在视觉形象的神经模式，依靠从膝状体直达19区的有限视信号及其它感觉信号而生存。但一旦18、19区切除，那么对周围的视觉形象就什么也没有了。按照神经科学解释，V1区与简单视觉有关，V2区与图形或客体的轮廓或者动态变形有关，V4区与颜色有关，V3区与立体深度有关，V5区与运动有关。但是，这种“有关”反映了什么呢？难道简单的视感觉中（V1区的功能）没有所见世界的图形或轮廓吗？我想V1区与周围皮质的关系实质上就是从感觉到思维的过程。V1区神经网络的形成就是视感觉，它所拥有的强大兴奋张力向周围皮质扩张（V2、V3、V4、V5），把视感觉所含有的特征在张力扩张中表现出来，并与其它途径的信息一起，形成反映视觉形象特征的思维素。视感觉的兴奋模式与形象思维素的神经网络有什么区别呢？建立统一视觉形象是眼局部调节过程作为一种神经信号与视感觉神经信号发生干扰（或称之校正），重建了局部与整体相互之间的关系。这种关系不一定具有视觉可观性，可能只有密码形式存在。V2区的形象并不是V1区形象的复写，而是V1区感觉形象特征的析出。正如ZEKI所形容的那样，V1区就象邮局，把各种视觉特征向周围的V2——V5区传送。从V2区开始，各种能参与到思维活动的视觉思维素形成了。具有观察对象形象特征的思维素存在于V2，颜色特征的思维素存在于V4，具有运动特征的思维素存在于V5，动态形态特征存在于V3。
视皮质是如何从视感觉形成各种视觉思维素的？落入视网膜的一张脸是有关这张脸的整体形象和各个局部形象的多次投影（如眼、嘴、鼻、眉等），以及这张脸的动态变形投影。在这里，每次投影产生的神经兴奋模式所涉及的神经元之间是没有联系，即使形成了轮廓边界兴奋带，也只是对调节折光调整有意义，模式内部缺乏整体联系。V1区得到视觉兴奋模式从外表上与视网膜是一致的。节细胞有多少个兴奋，成什么构型，那么V1区皮质就会有相应的模式兴奋（Ⅳ层）。但多层次（6层）、大量的神经元存在，使V1区对视觉的反应不仅仅止于此，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层细胞的相互联系，使得到的视觉成为一种整体模式，产生主观的视感觉，并具有扩张的兴奋张力。
首先感受这张力的是V2区。如果只有这股张力，那V2区就成了V1区的复写。V2区肯定还接受来自控制调整折光成象有关中枢信息的张力。这样，时间被分隔的有关某对象整体或局部的多次成象，在V2区又重新整合成一个整体形象。这时的整体形象已经失去了任何实际可观性，只是连结成一片的，按某种程序激活而可以同步兴奋的神经网络模式，这就是最初步的视觉形象思维素。
要看清某一对象远或近时的形象，某一画面整体或局部细节，就得通过改变折光，使最终V1皮质得到最清晰形象感觉。但要想象某种形象的近远或整体与局部，只要形成象调整眼球有关中枢传入V2区的信号所起的作用就可以了。这通过皮质思维的神经活动是可以实现的。
在此基础上，客观对象视觉形象本身所含有的特征不断地在皮质被形成新的神经模式。比如，当某些神经元使兴奋点的位移连结成整体，产生主观感觉上对象的同一时，另一些神经元则会对这些变化本身起反应，产生兴奋张力，向其他脑区传递，把变化特征析出。不同的神经元可以有不同的特征敏感性，有的可能对整体位移敏感（对象与背景的相对位置），有的对对象的转动敏感，有的对形象局部变化敏感，有的对变化的速度敏感等等。这些敏感，可以是细胞突触的分布差异，介质—受体的灵敏度差异，或者局部神经元回路的结构差异等各种因素造成。所有这些变化，都会被以特征析出，在V1——V2区以外形成兴奋模式。这些兴奋模式向V1区反馈，就使感觉变得丰富多采。与V2区联结，就构成了对象的整体动态形象思维素。这种从视感觉到视觉思维素的转化过程，可以称之为发生在视感觉皮层的特征析出过程。至于这些形象特征的意义，如对象的轮廓和内在局部变化、对象与背景的相对变化等的意义，就不是视皮质的功能，而是视觉形象思维素与其它多感觉道思维素共同影响、互相作用而形成的高级思维过程。
至此，有一点要强调，视皮质V1区向其周围输出，不能认为信息接受者是被动的。关于张力问题中已经说明，张力的扩展是个主动过程，对此视皮质也不能例外。要从形象兴奋模式中产生特征析出，要把视觉输入与调节视觉折光的信息整合起来，都只有以在输入张力影响下主动兴奋，产生新的张力才能合理解释。最近证实，盲人的视皮质并非退化，这意味着这些皮质在接受非视觉信息，行使着非视皮质功能，这只有通过神经细胞的主动兴奋性才能解释。在视觉输入受阻情况下，视皮质的神经元就会使自己的兴奋节律、敏感对象与其它感觉道的张力整合起来，尽管这种整合的效率可能大不如对视觉的处理，但却使这片皮质获得了新的生命。
这样讨论视皮质的各个部分，是把它们作为完整单元来考虑，实际上，就象整个大脑皮质，每一个视区是由六层细胞构成，每一层的神经元有着不同的功能作用。尽管我们缺乏确切的依据来确定它们在视觉——思维活动中的作用，但我们根据它们的细胞类型、联系特点和相互间关系，还是可以形成一种初步而且粗略的假设。在六层细胞中，第一层只有少量细胞，这里就不作推断；第二、三层投射到其它皮层，可以认为是感觉——思维张力的体现；第四层是颗粒皮层，这是感觉信息的目的地，是思维整合的表现；第五层神经纤维向皮层外投射，这是皮层与大脑其它结构的联络区，或者说是脑外作用区；第六层主要投射到丘脑和屏状核及回返到各层，所以是本皮层的功能调节区。