ios 版本更新提示:微量元素--硼素营养

硼不是植物体内的结构成分，但它对植物的某些重要生理过程有着特殊的影响。其生理功能主要有以下几个方面：

1促进体内碳水化合物的运输和代谢

硼的重要营养功能之一是参与糖的运输。其可能原因是：(1)合成含氮碱基的尿嘧啶需要硼，而尿嘧啶二磷酸葡萄糖（UDPG）是蔗糖合成的前体，所以硼有利于蔗糖合成和糖的外运。(2)硼直接作用于细胞膜，从而影响蔗糖的韧皮部装载。(3)缺硼容易生成胼胝质，堵塞筛板上的筛孔，影响糖的运输。供硼充足时，糖在体内运输就顺利；供硼不足时，则会有大量糖类化合物在叶片中积累，使叶片变厚、变脆，甚至畸形。糖运输受阻时，会造成分生组织中糖分明显不足，致使新生组织难以形成，往往表现为植株顶部生长停滞，甚至生长点死亡。

2 参与半纤维素及细胞壁物质的合成

硼酸与顺式二元醇可形成稳定的酯类。许多糖及其衍生物如糖醇、糖醛酸，以及甘露醇、甘露聚糖和多聚甘露糖醛酸等均属于这类化合物，它们可作为细胞壁半纤维素的组分；而葡萄糖、果糖和半乳糖及其衍生物（如蔗糖）不具有这种顺式二元醇的构型。研究表明，只有顺式二元醇构型的多羟基化合物才能与硼形成稳定的硼酸复合物。这种复合物在高等植物体内常结合在细胞壁中。例如，单子叶植物（如小麦）的细胞壁中牢固结合态硼的含量为3～5μg·g^-1；而某些双子叶植物（如向日葵）中可达30μg·g^-1。植物体内含量不同反映了植物种间需硼量的差异。质外体中硼的功能可能类似于钙，具有调节和稳定细胞壁和质膜结构的作用。

3 促进细胞伸长和细胞分裂

缺硼最明显的反应之一是主根和侧根的伸长受抑制，甚至停止生长，使根系呈短粗丛枝状。硼能在作物体内与6—磷酸葡萄糖酸形成络合物，使4—磷酸赤藓糖不能形成（是酸类化合物合成的重要原料），而作物缺硼时，有机酸在根中积累，根尖分生组织的细胞分化和伸长受到抑制，发生木栓化，引起根部坏死。硼素能使作物的根尖和茎的生长点等分生组织正常生长。此外，硼与醇类、糖类以及其它有机物相化合能形成过氧化物，从而改善作物根部氧气的供应。特别是在缺氧情况下，施用硼肥可以促进作物根系发育。所以，块根、块茎作物如甜菜、土豆、萝卜等，施用硼肥效果较好。

4 促进生殖器官的建成和发育

人们很早就发现，植物的生殖器官，尤其是花的柱头和子房中硼的含量很高。试验证明，所有缺硼的高等植物，其生殖器官的形成均受到影响，出现花而不孕。缺硼抑制了植物细胞壁的形成，细胞伸长不规则，花粉母细胞不能进行四分体分化，从而导致花粉粒发育不正常。硼能促进植物花粉的萌发和花粉管伸长，减少花粉中糖的外渗。由此可见，硼与受精作用关系十分密切。缺硼还会影响种子的形成和成熟，如甘蓝型油菜出现的“花而不实”；棉花出现的“蕾而不花”等，都是缺硼引起落花、落蕾造成的。此外，还有花生的“有壳无仁”现象也是缺硼所引起的。甚至像小麦这种在营养生长阶段（包括根系生长）对缺硼不敏感的作物，在其生殖生长时期（首先是花粉发育期）对缺硼也很敏感。因此会出现春小麦的“穗而不实（不稔症）”。玉米缺硼时也明显抑制花粉发育，大多数缺硼植株雄蕊缺少造孢组织，使正常雄蕊不能产生花粉。果树缺硼会明显影响花芽分化，致使结果率低，果肉组织坏死，果实畸形。

5 调节酚的代谢和木质化作用

硼与顺式二元醇形成稳定的硼酸复合体（单酯或双酯），从而能改变许多代谢过程，例如，6-磷酸葡萄糖与硼酸结合能抑制底物进入磷酸戊糖途径和酚的合成，并通过形成稳定的酚酸-硼复合体（特别是咖啡酸-硼复合体）来调节木质素的生物合成。它还能促进糖酵解过程。缺硼时，由于酚类化合物的积累，多酚氧化酶（PPO）的活性提高，导致细胞壁中醌（如咖啡醌）的浓度增加。这些物质对原生质膜透性以及膜结合的酶有损害作用。硼对由多酚氧化酶活化的氧化系统有一定的调节作用。缺硼时，氧化系统失调，多酚氧化酶活性提高。当酚氧化成醌以后，产生黑色的醌类聚合物而使作物出现病症。如甜菜的“腐心病”和萝卜的“褐腐病”等都是醌类聚合物积累所引起的。

6 提高豆科作物根瘤的固氮能力

硼可以提高豆科作物根瘤的固氮能力并增加固氮量，这与硼充足时能改善碳水化合物的运输，为根瘤提供更多的能源物质有关。有资料报道，缺硼时，植物根部维管束发育不良，影响碳水化合物向根部运输，根瘤因得不到充足的碳源，最终导致固氮能力下降。

7 促进核酸和蛋白质的合成及生长素的运输

缺硼时，蛋白质合成受阻，叶片中常有过多的游离态氮、氨基酸和酰胺积累。缺硼也会影响作为细胞膜重要组分的磷脂蛋白的合成。硼能影响尿嘧啶的合成，而尿嘧啶是合成RNA的一种碱基。植物缺硼的第一个变化是RNA含量减少，随后植物停止生长。这可能是缺硼时根茎生长点停止生长和坏死的直接原因。

8 提高作物的抗旱、抗病能力

当供硼充足时，有助于维持膜的正常功能，因此能提高作物的抗旱性。供给作物的硼素不充足，会使作物产生一定生理病害，如甜菜的“心腐病”、花椰菜、萝卜的“褐腐病”、土豆的“疮痂病”、芹菜茎秆开裂、萝卜的空心、白菜、菠菜生长不良等。

9 促进作物早熟

据有关资料报道，在硼的影响下，冬小麦通过春化时间会缩短八天，小麦喷硼能提前三四天成熟。棉花施硼，霜前花增多，籽棉产量和纤维品质均有提高。玉米、水稻施硼使各主要生育期提前，种子提早五天左右成熟。硼的这种促进早熟作用，对山地寒冷地带以及两熟、三熟制地区发展农业生产有明显的积极意义。