三星a8屏幕自己会亮:T细胞在体液免疫中的作用分析

教材相关内容：抗原进入机体后……吞噬细胞将抗原呈递给T细胞，刺激T细胞产生淋巴因子。有的抗原可以直接刺激B细胞。
相关资料分析：
B细胞对抗原的识别是通过其表面的抗原识别受体来进行的。B细胞的抗原识别受体能直接识别蛋白质抗原，或识别蛋白质降解而暴露的抗原决定簇，而无需抗原呈递细胞(APC)对抗原的处理和递呈。B细胞表面的抗原识别受体识别抗原是产生B细胞活化的第一信号，有人将结合了抗原的B细胞称为致敏B细胞，只有这些细胞在接受T细胞的辅助时才能够活化来产生抗体。也就是说，B细胞的活化需要两个信号：抗原信号和活化的T细胞信号（并不是递呈抗原，而是通过其他的分子信号提供的），并需要T细胞所分泌的细胞因子。在体液免疫中，T细胞通过提供刺激信号、分泌细胞因子等方式辅助B细胞，B细胞作为APC可通过加工、处理、递呈抗原的形式激活T细胞，但B细胞不能激活初始T细胞（由树突状细胞来激活）。B细胞最终分化为浆细胞和记忆性B细胞，浆细胞多在2周内凋亡。需要指出的是，抗原特异性B细胞和T细胞所识别的抗原决定簇是不同的，但二者必须识别同一抗原分子的不同抗原决定簇，才能相互作用。因此，B细胞分化为浆细胞是一个复杂的过程，依赖于树突状细胞、T细胞、B细胞三者之间的复杂相互作用

.2 抗原呈递细胞(APC)指哪些细胞?
能摄取和在细胞内加工处理抗原，并将抗原信息递呈给T细胞的细胞称为抗原递呈细胞，它是一组特化的细胞群体，包括单核细胞、各种巨噬细胞、B细胞、树突状细胞（是体内抗原递呈功能最强的APC，可激发初次免疫应答）、内皮细胞等。其中最重要的是树突状细胞、单核-巨噬细胞和B细胞。树突状细胞可刺激初始T细胞活化、增殖，分化为效应T细胞，B细胞和单核-巨噬细胞只能将抗原递呈给效应T、B细胞，不能刺激初始T细胞。在细胞免疫中，主要是巨噬细胞将抗原递呈给T细胞；在体液免疫中，B细胞是主要的抗原递呈细胞。
1、 T细胞没有递呈抗原给B细胞的作用
不仅在体液免疫中,在细胞免疫中T细胞也不具有递呈抗原的作用；只有少数的B细胞能够直接接受抗原信号或病原体在体内产生的非特异性免疫产物的刺激而得到致敏，这些致敏的B细胞在收到淋巴因子的作用下，能够迅速地增殖分化、产生抗体；大多数B细胞起的作用是对抗原进行处理、递呈。T细胞不具有递呈抗原给B细胞的作用，它通过分泌的淋巴因子起作用。
2、少数抗原不等于少数种类的的抗原
修订后的教材称：大多数抗原经过吞噬细胞的摄取和处理，刺激T细胞产生淋巴因子，少数抗原直接作用B细胞是什么意思？这里“少数抗原”指的是同一种抗原中的少数；在体液免疫中，多数B细胞在对抗原的摄取和处理中起作用。这些少数的B细胞若产生抗体，必须有两个信号：（1）抗原本身的刺激或抗原所引起的非特异性免疫产物的刺激；（2）T细胞表面分子的变化，并依赖T细胞所分泌的淋巴因子。这些信号缺一不可。
3、 淋巴因子就是细胞因子吗？到底是谁产生的？
细胞所分泌的因子通称为细胞因子，淋巴细胞所分泌的细胞因子又称为淋巴因子。效应T细胞根据它所发挥功能的不同又可以分为以下几种类型：（1）细胞毒性T细胞（在细胞免疫中对靶细胞起杀伤作用）；（2）辅助T细胞（分泌淋巴因子）；（3）调节性T细胞（起免疫抑制作用）
看了上述相关内容，觉得要将如此繁琐复杂的问题讲授给学生来听，要做到浅显易懂是有很大难度的，教材中的一句话颠覆了一个弥久而又错误的“真理”，从我本人来说很难接受，也必须尽快从错误的沼泽地里迈出来，暂且将自己的粗浅认识的要点概括如下：
一、B细胞的增值和分化需要两个条件刺激，一是抗原的直接刺激二是淋巴因子的刺激，两者缺一不可；
二、T细胞不具有呈递作用，T细胞产生的淋巴因子具有特异性；
三、B细胞必需直接接受抗原的刺激才可以分化，“少数”抗原的刺激绝不可少或者无。
一直以来对该问题没有认真思考过，曾经看到论坛里有关的讨论，觉得有争议的问题不会考，有一个问题我还是不理解：具有呈递功能的部分B细胞可以处理暴露抗原决定簇，能分化为浆细胞的B细胞如何识别抗原？或者是淋巴因子给它提供了相关的信息吗？
对《体液免疫》内容的推敲
作者：方海涛  来源：人教网  时间：2009年9月28日  浏览：767  字号选择〖 大 中 小 〗朗读
摘要： 免疫学发展迅速，给高中生物教科书的编写带来了挑战，一方面，要保证生物科学内容的科学性、准确性、规范性；同时要保证内容的时代性、前瞻性。笔者作为一线生物教师感悟到若不及时更新知识，会导致教学时概念上的混乱，不利于学生对知识的建构。鉴于此，我查阅了大量著作，以期对体液免疫内容有更清楚的认识。
关键词： 体液免疫   过程   B细胞   T细胞
现代免疫学是生物-医学的一个分支。关于免疫机制的研究促使细胞免疫和体液免疫两大学派的争鸣和发展。脊椎动物中获得性免疫应答存在两种类型，体液免疫和细胞介导的免疫[1]。本文就高中生物教材中体液免疫相关内容结合作者认识作一探讨。下面将高中教材中相关内容原文摘抄如下：
体液免疫是一个相当复杂的连续过程，大体可以分为三个阶段：
“感应阶段：抗原进入机体后，除少数可以直接作用于淋巴细胞外，大多数抗原都要经过吞噬细胞的摄取和处理，经过处理的抗原，可将其内部隐藏的抗原决定簇暴露出来。然后，吞噬细胞将抗原呈递给T细胞，再由T细胞呈递给B细胞；有的抗原可以直接刺激B细胞。这种抗原呈递，多数是通过细胞表面的直接相互接触来完成的。
反应阶段：B细胞接受刺激后，开始一系列的增殖、分化成效应B细胞。在这个过程中，有一小部分成为记忆细胞，该细胞可以在体内抗原消失数月乃至数十年以后，仍保持对抗原的记忆。当同一种抗原再次进入机体时，记忆细胞就会迅速增殖、分化，形成大量的效应B细胞，继而产生更强的特异性免疫反应，及时将抗原清除。
效应阶段：在这一阶段，抗原成为被作用的对象，效应B细胞产生的抗体可以与相应的抗原特异性结合，发挥免疫效应。例如，抗体与入侵的病菌结合，可以抑制病菌的繁殖或是对宿主细胞的黏附，从而防止感染和疾病的发生；抗体与病毒结合后，可以使病毒失去侵染和破坏宿主细胞的能力。在多数情况下，抗原抗体结合后会发生进一步的变化，如形成沉淀或细胞集团，进而被吞噬细胞吞噬消化等等。”[2]
体液免疫的大致过程：“大多数病原体经过吞噬细胞的摄取和处理，暴露出这种病原体所特有的抗原，将抗原传递给T细胞；T细胞将抗原传递给B细胞。少数抗原直接刺激B细胞。B细胞受到刺激后，开始一系列的增殖、分化，大部分分化为浆细胞，产生抗体，小部分形成记忆细胞。抗体可以与病原体结合，从而抑制病原体的繁殖或对人体细胞的黏附。在多数情况下，抗原、抗体结合后会发生进一步的变化，如形成沉淀或细胞集团，进而被吞噬细胞消化。记忆细胞可以在抗原消失后很长时间内保持对这种抗原的记忆，当再接触这种抗原时，能迅速增殖分化，快速产生大量的抗体。” [3]
体液免疫的大致过程：“大多数病原体经过吞噬细胞等的摄取和处理，暴露出这种病原体所特有的抗原，将抗原呈递给T细胞，刺激T细胞产生淋巴因子。 少数抗原直接刺激B细胞，B细胞受到刺激后，在淋巴因子的作用下，开始一系列的增殖、分化，大部分分化为浆细胞，产生抗体，小部分形成记忆细胞。抗体可以与病原体结合，从而抑制病原体的繁殖或对人体细胞的黏附。在多数情况下，抗原、抗体结合后会发生进一步的变化，如形成沉淀或细胞集团，进而被吞噬细胞消化。记忆细胞可以在抗原消失后很长时间内保持对这种抗原的记忆，当再接触这种抗原时，能迅速增殖分化，快速产生大量的抗体。” [4]
以上几段是人教版不同版本生物教科书中体液免疫内容的阐述，可以明显看出，体液免疫过程文字描述的变化，大致上，老版本中相关内容描述较为细致，但内容的科学性、准确性受到质疑；新版本中相关内容表述简练，但有点混乱，条理性不强。下面将我对体液免疫过程学习感悟呈现如下：
体液免疫分为初次应答和再次应答两方面[5]：
1 初次应答
根据B细胞活化情况及抗原性质的不同，体液免疫应答分为T细胞依赖性抗原触发和T细胞非依赖性抗原触发两类[6]：
（1） T细胞依赖性抗原触发
大多数病原体（T依赖性抗原[7]）经过抗原递呈细胞（APC，如树突状细胞、巨噬细胞和B细胞等[8]）的摄取和处理，APC表面的MHCⅡ分子将处理过的抗原肽段呈递给辅助T细胞，辅助T细胞被激活并产生淋巴因子（如IL-4、IL-5I、L-6等），淋巴因子作为信号作用于已接受过相同抗原刺激的B细胞（被致敏了的B细胞[9]）。B细胞受到多方信号综合影响后，开始一系列的增殖、分化，大部分分化为浆细胞（短命、高效），产生抗体，小部分形成记忆细胞。产生的抗体作为“分子标签”特异性地与抗原结合，有利于被吞噬细胞清除或被补体破坏[10]。
（2） T细胞非依赖性抗原触发
少数抗原(T非依赖性抗原[7])可以独立地激活B细胞，增殖形成浆细胞，此过程不需要辅助T细胞协助。这种应答通常只产生低亲和力的IgM抗体，且不形成记忆细胞[5]。
2 再次应答
记忆细胞是免疫系统具有记忆性的细胞基础，记忆细胞寿命较长，能记住抗原的特性，并对抗原十分敏感。初次应答给免疫系统提供信息使其通过记忆B细胞克隆而拥有特异性免疫记忆。当相同抗原再次入侵时，记忆细胞迅速作出反应，分裂、分化形成浆细胞和新的记忆细胞。再次应答较初次应答更快、更强烈。
根据以上分析结合高中生物教材原文不难看出，
旧版生物教材中的“绝大多数抗原经吞噬细胞摄取和处理，呈递给T细胞再由其将抗原呈递给B细胞，从而活化B细胞为浆细胞”是不合理的，实际上专职的APC有树突状细胞、巨噬细胞和B细胞等，在体液免疫中的T细胞实际上是辅助T细胞，活化后仅通过产生淋巴因子作为信号作用于致敏B细胞，T细胞并未起抗原递呈作用，相反B细胞可以作为APC将处理过的抗原递呈给T细胞，实际上在某些情况下，B细胞和T细胞二者可以相互活化，但作用方式有本质区别。关于这一点，高中很多一线生物教师如不认真研读教材，语言表述很难科学、规范。加上市售的琳琅满目的学习辅导用书编写混乱，导致学生学习时不知所措，难以将科学知识纳入原有知识体系。
新版生物教材对于B细胞活化的阐述，没有分为T细胞依赖性抗原触发和T细胞非依赖性抗原触发两方面展开，显得欠条理而混乱。
以上是笔者关于高中生物体液免疫相关内容的推敲，供广大同仁一道商榷。
参考文献：
 
[1] Gerald Karp [美]著. 2006.Cell and Molecular Biology : Concepts and Experiments ( 4th Edition 影印版) 北京：高等教育出版社，703.
[2] 人民教育出版社生物室著. 2004.全日制普通高级中学教科书（选修）生物（全一册，第1版）[M]. 北京：人民教育出版社，21.
[3] 人民教育出版社 课程教材研究所 生物课程教材研究开发中心著. 2004.普通高中课程标准实验教科书生物③必修 《稳态与环境》（第1版）[M]. 北京：人民教育出版社，37.
[4] 人民教育出版社 课程教材研究所 生物课程教材研究开发中心著. 2007.普通高中课程标准实验教科书生物③必修 《稳态与环境》（第2版）[M]. 北京：人民教育出版社，37.
[5] Jacquelyn G. Black [美]著. 蔡谨主译. 2007.Microbiology: Principles and Explorations ( 6th Editon ) 微生物学:原理与探索（第六版）[M]. 北京：化学工业出版社，356-357.
[6] Lansing M. Prescott John P. Harley Donald A. Klein [美]著. 沈萍、彭珍荣主译. 2003.Microbiology( 5th Edition) 微生物学（第5版）[M]. 北京：高等教育出版社，763-765.
[7] 沈萍著. 2000.微生物学（第1版）[M]. 北京：高等教育出版社，392-395.
[8] Gerald Karp [美]著. 王喜忠、丁明孝、张传茂等译. 2005.Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments ( 3th Edition ) 分子细胞生物学（第3版）[M] . 北京：高等教育出版社，705.
[9] 吴相钰、陈守良、葛明德著. 2005. 陈阅增普通生物学（第2版）[M]. 北京：高等教育出版社，132.
[10] 吴庆余著. 2006.基础生命科学（第2版）[M]. 北京：高等教育出版社， 403