大连鸭子上门服务群:神经轴突导向机制

神经网络的形成是一个非常复杂的过程。神经元和靶细胞之间形成正确的联结是脊椎动物及无脊椎动物神经系统发育的基础。在通常相距较远的情况下，神经元的轴突是如何一步步地被引导至正确的方向并最终到达靶细胞，这是一个很有趣并值得探讨的问题。

生长锥对轴突的生长和路径寻找是至关重要的。在周围环境中存在对轴突生长起指导作用的导向因子，而生长锥表面的受体分子可感受这些导向因子的存在并引发下游信号传递，从而指导轴突继续伸长、萎陷或转向。导向因子对生长锥的作用被分为四种类型，即化学吸引（c hemoattraction），化学排斥（chemorepulsion），接触依赖性吸引（contact-dependent attraction）和接触依赖性排斥（contact-dependent repulsion）。轴突内第二信使的水平，包括Ca2+，cAMP和cGMP，是决定轴突对特定导向信号起何种反应的主要因素之一。具有不同第二信使水平的神经元轴突对相同的导向信号经常产生不同的反应，这使导向因子的作用往往具有双重性。

生长锥
大约100年以前，Ramón y Cajal第一次描述了神经细胞轴突生长着的尖端，并将其命名为生长锥（growth cone）。正在伸展的轴突的远端膨大形成扇形薄层，其上有指状突起。轴突的远端称为生长锥，扇形薄层称为片足（lamellipodia），指状突起称为丝足（f ilopodia）（图1）。片足和丝足在感受轴突生长导向的信号分子的过程中起重要作用。信号分子通过生长锥表面的受体将导向信号传递到细胞内部，最终引起生长锥内细胞骨架结构的重新组织，导致轴突的延伸、转向或缩回。

生长锥的前进
生长锥的向前伸展是其内部驱动机制与外部允许性环境（permissive environment）相互作用的结果。前沿和丝足的伸出和缩回是生长锥的内在特性。伸出的前沿如果遇到适合的基质，即可附着再上面，从而产生可拉动生长锥前进的张力。而未附着或附着不牢固的部分则会缩回。持续不断的伸出、附着、未附着部分回缩的循环过程使生长锥产生了向前的净伸展。

图1 生长锥。主要有两种骨架成分存在于生长锥中。微管大量存在于细胞器丰富的中央区（C），部分延伸到位于前沿（leading edge）的丝足基部，其快速添加端如图所示（+）。在细胞器缺乏的周边区域（P）以肌动纤维为主，它们在丝足中成束存在，在片足中则形成网络结构（引自M ueller, 1999）。

关于前沿前进的分子机制，一种假说认为，肌动蛋白在前沿后的聚合有效地推动了前沿前进。一方面，肌动蛋白在前沿部位持续聚合而在其他部位以同样的速率解聚，以此来推动生长锥向前伸展。另一方面，聚合的肌动蛋白纤维有离开前沿持续向后运动的趋势，从而使伸出的前沿回缩。因此，伸展的前沿必须被固定在基质上，否则就会再次缩回。这种加固只发生在允许性基质（p ermissive substratum）上。某些特定的蛋白可提供允许生长锥伸展的基质，包括胞外基质（ECM）以及一些来自免疫球蛋白超家族或钙粘蛋白家族的特定细胞表面分子。细胞表面受体分子与允许性基质分子相互作用，并进一步与细

图2 肌动蛋白骨架与允许性基质的联结是生长锥的前进所必需的。肌动蛋白在生长锥前沿部位（右）聚合并向后滑动。如果肌动蛋白网络未能与附近细胞表面已结合到允许性分子上的表面受体相联结，则会由前部回到后部，不能推动生长锥前进。如果肌动蛋白网络被联结到受体上则会保持在原位，新合成的肌动蛋白即可帮助前沿前进（引自R aper et al, 1999）。胞骨架相联结，使细胞骨架固定在基质分子部位，从而进一步加固生长锥的伸展（Raper et al, 1999）。

神经细胞迁移导向的分子机制
生理科学进展 2000年第3期第31卷 综述 作者：饶毅　吴瑛

单位：美国华盛顿大学解剖和神经生物学系、儿科系及分子生物学和药理学系，中国科学院神经科学研究所，上海200031

关键词：神经元；细胞迁移；轴突导向；分子浓度梯度

　　摘要　自19世纪以来的研究表明，在胚胎发育期间和出生后，包括人在内的哺乳动物神经系统的大部分神经细胞(也许是所有神经细胞)都要经过一定距离的迁移运动才能抵达它们发挥功能的部位。这些细胞如何知道往哪个方向迁移呢？我们在分子水平对这个问题进行了研究。1999年发表的结果给出这样一个答案：脑内存在导向性分子，可以指导神经细胞的迁移方向；具体的发现是，一个叫Slit的分泌性蛋白质，对神经细胞有排斥性作用，它的浓度梯度指导神经细胞迁移的方向。

　　近15年左右，神经发育的分子生物学原理是神经生物学进展较快的领域。神经细胞迁移的分子机制是位于神经生物学、发育生物学、细胞生物学和分子生物学等学科的交叉点上的一个有趣的问题，这方面的研究有较好的学科综合和交叉的特点。这里我们概述最近一些研究的背景、结果、和前景。详细结果见参考文献中的［1～3］。

　　一、简要历史回顾

　　哺乳动物最早期的神经系统起源于胚胎的神经外胚层。神经外胚层卷曲形成神经管。神经管开始只有一层细胞，而成熟的大脑皮层有多层细胞。上一世纪和本世纪初的胚胎学家包括Vignal (1888)、Cajal (1891, 1911)、Kolliker (1896)、His (1904) 和 Hadesty (1904)等通过对胚胎的形态观察到细胞层数变化而提出中枢神经系统中细胞需要迁移［4～6］。有很长一段时间，人们不能断定神经细胞是进行主动的迁移运动，还是只有被动的位置改变。因为，如果在发育过程中细胞不断产生，新形成的细胞是不是会把早形成的细胞挤出去？在这种被动位变情况下，细胞也不需要有导向机制。

　　主动迁移和被动位变两个假说争论较久，如1933年，Tilney还在支持被动位变假说［7］。1950年，当时在华盛顿大学的意大利裔女神经生物学家Rita Levi-Montalcini发现在脊髓内有一群细胞，其移动方向与被动位变预计的相反［8］。对被动位变假说的强烈否定来自于哈佛医学院的Richard Sidman实验室从50年代末开始用同位素跟踪进行的研究。1961年，Angevine和Sidman报道［9］，大脑皮层中细胞的迁移方向与被动位变假说预计的完全相反，从而支持主动迁移学说。

　　Sidman以后，有很多对于神经细胞迁移的研究，有些细胞是在胚胎期进行，有些细胞是在新生期进行迁移运动。90年代的研究表明，在成年的动物，包括人，都有新的神经细胞形成和迁移。所以，中枢神经系统的细胞迁移的普遍性已经确定。

　　外周神经系统中，细胞迁移同样重要。它们向外周迁移，形成外周神经系统，和一些非神经组织的细胞。

　　二、神经细胞迁移研究的意义

　　因为神经细胞运动的普遍性，研究神经细胞迁移对于我们了解正常发育是必不可少的。同时，神经细胞迁移不能正常进行时，会导致神经发育异常，有多种疾病可以产生［10］。一部分癫痫就是因为神经细胞迁移异常而造成［11］。

　　在神经系统发生肿瘤时，癌细胞的迁移是病变过程的重要一步。如果能使癌细胞不迁移或迁移程度较小，造成的损害会较小。对神经细胞迁移的研究，有助于探索控制癌细胞迁移的途径和方法。

　　在一些神经系统疾病时，需要移植细胞。比如，有些神经退行性病变，可以采用细胞移植。一是移植正常的神经细胞来替代病变而死亡的神经细胞，二是移植一些产生神经营养性因子的细胞来救活原有的神经细胞。当不能直接把这些移植的细胞放到需要的部位时，如果我们知道细胞迁移的导向机制，也有可能帮助我们设计怎么把这些细胞引导到所需部位。

　　三、神经细胞迁移机制的研究

　　神经细胞迁移的机制是人们长期感兴趣的问题。从1971年起，Pasko Rakic 在哈佛医学院、耶鲁大学进行了一系列研究，对发育过程的大脑和小脑切片进行电子显微镜的观察［6］。他发现：在大脑和小脑皮层，有辐射状分布的胶质细胞（radial glia），其纤维的排列正好与皮层内一些神经细胞迁移轨道一样，而且在不同发育时期，神经细胞好象附着在胶质细胞纤维的不同部位。Rakic总结这些结果，提出了一个神经细胞迁移运动的细胞水平的机理：神经细胞是沿着胶质细胞的纤维而迁移。

　　Rakic的观察是在固定了的脑组织上进行的，但他推论了细胞是如何在活体内进行迁移。以后用活体组织和细胞进行的实验证实了Rakic的推论。M.E.Hatten在80年代进行了一系列工作［12］，把皮层的神经细胞和胶质细胞共同在体外培养，可以实时跟踪神经细胞的迁移。她们确实看到神经细胞沿着辐射状的胶质细胞进行迁移。

　　Rakic的理论成为经典的神经细胞迁移模型。但是，这个模型没有解决神经细胞迁移方向的问题，有两个主要原因。第一，在辐射状胶质细胞上迁移的神经细胞，虽然不会在三维空间随机迁移，但胶质细胞的纤维一条线上仍然有两个方向，神经细胞如何知道往哪个方向迁移呢？一个可能是辐射状胶质细胞的纤维有极性能指导神经细胞迁移的方向，但这与Hatten的观察不一致。她们发现，体外培养的神经细胞可以在胶质细胞上作双向的迁移：一个神经细胞可以从胶质细胞的一端走向另外一端，然后又往回走，甚至在同一胶质细胞纤维上，同时可以有两个神经细胞作相反方向的迁移。所以胶质细胞本身不足以指导神经细胞的迁移方向。

　　Rakic理论不能解决导向问题的第二个原因是，八十年代末以来的研究表明，除了沿着胶质细胞的辐射状迁移（radial migration）以外，还有一大类是作正切方向迁移的（tangential migration），而这一类的神经细胞迁移并不依赖于胶质细胞。依据不同实验室在不同脑区进行的研究，正切迁移占了所有迁移的10％到70％。因为正切迁移与胶质细胞的排列方向不一致，如何指导正切迁移的方向就更成了问题。

　　一个正切迁移模型是Luskin在1993年发现的［13］。鼠前脑的嗅球有中间神经元，其前体细胞是出生后两周内产生的。它们生于前脑亚室管膜层(anterior subventricular zone, SVZa)，而要沿着头端迁移渠道（rostral migratory stream, RMS)向前迁移几个毫米才能到达嗅球（这些细胞本身直径只有约10微米）。洛克菲勒大学的Alvarez-Buylla实验室认为这些神经细胞是沿着同样的神经细胞迁移的，但这并没有解决导向的问题。如果没有神经细胞知道方向，其它神经细胞又怎样能够靠沿着它们而知道迁移方向呢？1996年，当时在西储大学的H.Hu和U.Rutishauser发现［14］，前脑中线的结构隔区(septum)对SVZa的神经细胞有排斥性作用，从而提出SVZa细胞导向的一个细胞机制。1997年，Alvarez-Buylla实验室发表文章，其中指出隔区导向的两个问题：一是他们不能重复Hu和Rutishauser的结果，二是隔区不是正好在SVZa的后面，也就是说，即使隔区有排斥性作用，也难以它的作用来解释SVZa的细胞为什么会向前迁移到嗅球去。1999年我们的实验证实了Hu和Rutishauser的结果：隔区在体外对SVZa细胞确实有排斥性作用。但是，对Alvarez-Buylla的另一个问题迄今没有人能够回答，也就是说，目前还不清楚隔区在体内是否有指导SVZa迁移的作用。

　　因此，对神经细胞迁移，不管是辐射状迁移，还是正切型迁移，在细胞水平上都有了相当的工作。但是，另一方面，对导向的分子机制却不清楚。

　　四、神经纤维生长的分子生物学机制

　　我们近年的工作最初是研究分子信号在神经发育中的功能，特别是眼睛和神经管形态发生的分子原理。我们对一个叫Slit的分子的研究，使我们意识到可以理解神经细胞中两个与运动和导向有关的生物学过程：神经纤维生长（轴突导向）和神经细胞迁移。我们对Slit的功能研究首先在轴突导向方面取得进展。

　　1984年，德国女发育生物学家C.Nusslein-Volhard等在筛选影响果蝇型式发生的基因时［15］，证明Slit基因的存在。耶鲁大学S. Artavanis-Tsakonas实验室的一位研究生J.Rothberg于1988年克隆了果蝇的Slit基因。他们发现Slit基因编码的是一个比较大的分泌性蛋白质［16］。他们和伯克利加州大学的C.S.Goodman合作研究的结果认为：Slit的功能是决定果蝇神经索正中线的胶质细胞形成，没有Slit时，这些胶质细胞不能正常形成和分化。

　　我们实验室对脊椎动物中线形成感兴趣。从1994年到1997年的研究中，我们发现中线结构是眼睛早期发育的重要信号来源。于是，我们即寻找脊椎动物中线产生的分子信号。1995、1996年我们从非洲爪蟾、鸡、和鼠中找到了Slit基因。用原位杂交观察到Slit的mRNA表达在神经管的腹侧中线结构（floor plate，底板）、背侧中线结构（roof plate，顶板）和运动神经元前体区域（motor column）。我们花了好一段时间试图研究Slit对眼睛和神经管内细胞命运和型式发生的影响，结果未见到这些方面的作用。

　　神经管的腹侧中线结构另外还有一个重要的功能是指导神经纤维的生长方向（axon guidance）。这由好些实验室的研究已经表明，在果蝇内，以Goodman的工作为主；在脊椎动物内，以旧金山加州大学的M.Tessier-Lavigne为代表。对神经纤维连接的大量研究主要集中于轴突生长和导向。80年代的研究揭示了几个家族的细胞粘结分子对轴突生长和导向的重要性。1993年，当时在宾州大学的罗玉林和J.Raper发现一个叫collapsin的分子，对轴突末端的生长锥运动十分重要。Goodman实验室发现果蝇里也有类似分子，这个家族现称为semaphorin (Sema), 迄今已经发现二十多个成员，遍布于低等和高等动物。Sema一般是对轴突导向起排斥性作用。1994年Tessier-Lavigne实验室发现Netrin家族对轴突生长有吸引性作用，以后发现Netrin对有些轴突可以有排斥作用。1995年，德国马普研究所的F.Bonhoeffer和美国哈佛医学院的J.Flanagan两个实验室发现Ephrin家族的分子对视觉系统内轴突有排斥性作用。这个家族在哺乳类已知有八个成员，其作用并不限于视觉系统。1997年，当时在圣迭格加州大学的蒲慕明实验室发现，轴突导向分子是排斥性还是吸引性，不仅取决于导向分子本身，而且取决于轴突内的第二信使的浓度。

　　我们对轴突导向的研究是在鼠的嗅觉系统进行的。嗅觉信号传递有三级：鼻粘膜上的感觉神经细胞先感受气味分子，这些细胞受刺激后会把信号传到前脑的嗅球；嗅球里的神经细胞收到信号后，再通过嗅球的神经细胞的轴突又把信号传递到大脑的嗅皮层等更高的功能区域。嗅球的轴突怎么知道如何投射呢？解剖学上，西班牙的卡哈尔(Ramon y Cajal)在1911年以前就知道，嗅球的轴突往嗅皮层投射时，开始一段是贴着大脑的最外侧，好象离大脑的中线越远越好似的。1993年，英国的A. Pini报道，胚胎前脑的隔区对嗅球的轴突有排斥性作用，从而提出嗅球轴突导向的细胞机理。我们的研究发现：在胚胎时期，有两个Slit基因在隔区有表达。而我们用生物化学实验证明［1］：Slit蛋白的受体是一个叫Roundabout (Robo)的跨膜蛋白。Robo本身在嗅球神经细胞上有表达［1］。我们进一步用体外培养的嗅球做的功能研究证实，Slit对嗅球的轴突有排斥性作用［1］。所以Slit是指导轴突长向的分子。Robo最初是Goodman实验室在1998年发现的。1999年，Goodman、Tessier-Lavigne和我们一同发表文章，证明Robo是Slit的受体。在果蝇里，Goodman实验室证明以前Rothberg、Artavanis-Tsakonas和他们认为Slit影响中线细胞形成和分化的结论是错的［17］。Tessier-Lavigne实验室在鼠的脊髓中发现Slit可以排斥运动神经元的轴突［18］、还可以促进感觉神经细胞的神经纤维的分支形成［19］。所以，Slit是与Sema、Netrin、Ephrin并列的第四类调节轴突生长方向的分子。在哺乳类，迄今找到了三个Slit成员。

　　五、神经细胞迁移导向的分子生物学机制

　　神经细胞迁移的分子水平机制是现代发育神经生物学的一个重要课题。从80年代起，有多个实验室从不同角度对神经细胞迁移进行了分子水平的研究。但这些工作没有解决细胞迁移时的一个关键问题：导向性机制。我们近年用Slit进行的研究终于在这方面有了进展。

　　如前所述，新生鼠嗅球的中间神经元是由SVZa来源的前体细胞经过正切型迁移而来，而新生鼠的前脑隔区对SVZa神经元有排斥作用。我们克隆到Slit基因后，知道不仅在胚胎期，而且在新生期的隔区，也有Slit的表达［2］。为了做功能检测，我们把Slit基因转导到常用的HEK细胞系里，使HEK细胞能产生和分泌Slit蛋白质。然后，我们在体外培养SVZa的细胞。当一边放有对照组的HEK细胞时，SVZa细胞迁移没有方向性。而当我们在SVZa细胞的一边放产生Slit的HEK细胞时，SVZa细胞就向离开这种HEK细胞的方向迁移［2］。更多的实验表明［2］：Slit对SVZa神经细胞是有排斥性的导向作用，而不是对细胞迁移起抑制作用。我们还看到［2］：当SVZa细胞被放在两组产生Slit蛋白的HEK中间时，如果SVZa与这两组Slit来源是等距离时，SVZa细胞没有方向性；而如果SVZa与这两组Slit来源其中之一的距离小于另外一个时，那么，SVZa在开始时是跑开近的Slit来源。这组实验结果的最好解释是［2］：Slit蛋白从细胞分泌出来后，形成一定的浓度梯度，而SVZa细胞是从Slit浓度高处往Slit浓度低处迁移。这是在没有纯化蛋白质条件下，证明浓度梯度重要性的一个比较巧妙的实验。我们进一步分离了脑片，建立了观察SVZa细胞在脑组织中的迁移的模型，我们发现在脑组织中迁移的SVZa细胞也是被Slit所排斥的。

　　Slit的导向作用是否只是在SVZa是一个特例呢？我们用另外一个正切型迁移模型研究了Slit作用的普遍意义［3］。长期以来人们以为大脑皮层中所有神经细胞都是来源于大脑皮层内部的室管膜层，然后再迁移到皮层内的不同层面。近10年的研究表明，皮层最主要的抑制性神经元(GABA神经元）大多数或全部是来源于皮层外的一个结构，这个结构是胚胎期的外侧节隆起（lateral ganglionic eminence, LGE），它是纹状体（striatum)的前体结构。LGE的细胞通过正切迁移而进入大脑皮层。LGE的细胞是如何知道要离开LGE，而迁移向大脑皮层的呢？我们先进行了细胞水平的研究［3］。LGE的几层细胞中，其亚室管膜层（subventricular zone）是可以迁移到大脑皮层的。这层细胞夹在两层细胞之间。我们发现，LGE的室管膜层(ventricular zone)对亚室管膜层细胞有排斥性，而另一层(mantle layer)对亚室管膜层细胞没有任何方向性指导［3］。原位杂交表明，有一个Slit表达在LGE的室管膜层。功能研究表明，Slit蛋白质对LGE来源的GABA神经元是排斥性的［3］。在脑片上，我们可以把分泌Slit的HEK细胞人为地放在LGE-大脑皮层迁移通道上，LGE的细胞就不能进入大脑皮层。这些结果说明［3］：Slit的作用不是局限于单个系统，它至少在两个正切型迁移系统有用。我们尚未发表的结果还表明，Slit对于大脑皮层内部辐射状迁移的神经细胞也可能有排斥性作用。

　　六、发现神经细胞迁移导向分子的意义

　　发现Slit对神经细胞迁移有导向性作用，不仅是研究了一个分子或者是发现了一个分子的功能。我们的研究目的首先是为了推进对于生物学的根本问题的基本理解，同时也注意到基础研究的可能应用。

　　我们用Slit做的实验结果，第一次证明了一个分子可以直接指导神经细胞迁移的方向［2］。我们还发现导向蛋白是通过浓度梯度来指导神经细胞的迁移，而不是靠绝对浓度来导向的［2］。这个结论，以前在细胞水平未曾有过实验研究。

　　发育神经生物学中一个有争议的问题是：神经纤维的导向机制与神经细胞的导向机制是否相同？我们发现Slit既可以导向轴突、又可以导向神经细胞胞体迁移的事实，说明轴突导向和神经细胞迁移在分子机制上是有共同性的［2］。

　　同时，我们的结论也提示人们应该研究其它轴突导向的分子是否指导神经细胞的迁移。实际上，以往在线虫（C. elegans)和果蝇里面曾经观察到：一些影响轴突导向的分子（包括Netrin和Slit)也影响中胚层细胞（如肌肉细胞）的位置，当然那时不能肯定地将位置差异直接归于细胞迁移，因为位置变化可以是其它差异后间接影响的结果；但有了Slit直接指导神经细胞的证据后，现在可以比较容易地推论轴突导向分子可能导向中胚层细胞的迁移。最近，Salk研究所的D.O'Leary和Tessier-Lavigne合作，发现对轴突有吸引性的Netrin也对小脑内一些神经细胞有吸引性。这也说明，将会发现更多的对神经细胞迁移有导向性的分子，对神经细胞迁移的分子生物学研究的速度将会加快。

　　我们的文章比较淡地提到了神经细胞迁移导向分子的应用可能［2，3］。Rakic在对我们文章的评论中［20］认为，这些发现刺激人们产生关于治疗途径的新思想。例如可以设想：脑内肿瘤细胞扩散时是否能用排斥性导向分子去控制，使肿瘤细胞不扩散到危害大的脑内部位或由血管、淋巴管转移到身体其它部位。也可以设想在神经退行性病变时可以用导向分子把有治疗作用的细胞导入所需部位。我们认为要实现这些应用还有待进一步实验研究。细胞迁移的导向分子的发现，为探讨其应用前景提供了必要的思想和物质基础。

　　七、神经细胞迁移有待研究的问题

　　我们在1999年发表的文章中得出了一些有益的结论［2，3］，同时我们在这几年的研究中又发现了新的问题。这里举例简介几个方面。

　　一是长程导向问题。我们已有的研究，只能说Slit可以指导神经细胞迁移方向，在体外我们看到Slit的作用范围可达1毫米［2］。但在体内从SVZa到嗅球有几毫米［13］，导向是靠什么？一个极端的可能是体内Slit的浓度梯度可以铺的较远，这样整个全程的迁移都可以由Slit单个分子来导向。另一个可能是Slit只在小部分距离作用，而其它部分由其它分子来导向。当然，也可以是Slit和其它分子一起协同作用。当细胞长程迁移后，是否有信号告诉它们应该在什么地方停下来？最简单（但很可能不正确）的猜测是：当Slit的浓度梯度的尾段梯度太小时，细胞就停下。而一个更有趣的可能是在细胞要到达的靶区，局部有迁移终止信号。

　　二是细胞内机制。我们迄今的研究是集中于细胞外的导向分子。那么，细胞是怎样感受导向分子的呢？一个神经细胞的直径约10微米，细胞要有方向性的迁移就要知道各个方向的差别。在Slit的浓度梯度里，细胞需要有能力知道哪一边的Slit浓度高，哪一边的浓度低，而且要把细胞外分子浓度梯度转化成变成细胞内运动在方向性上的差别。和其它信号转导一样，这当然也要知道细胞外分子结合细胞表面受体以后有哪些细胞内分子被激活，哪些细胞内分子要参与信号转导。但是与一般信号转导不同的是，细胞有方向的迁移意味着仅仅知道参与的细胞内分子是不够的；可能更有意义的是要知道：这些分子，或它们活化了的形式，如何在细胞内有极性地分布。

　　三是Slit-Robo通路与其它分子的关系。有一些其它分子被认为可能参与或影响神经细胞的迁移。在鼠和人类，已经知道一些遗传性疾病有神经细胞迁移的异常。通过克隆这些疾病的致病基因，也找到了一些参与或者影响神经细胞迁移的分子。

　　四是神经细胞迁移与其它细胞迁移的关系。发现神经细胞迁移的导向分子提示人们可以探讨神经细胞迁移和其它系统的细胞迁移有没有共同性。很多系统都有细胞迁移的现象，不仅在发育阶段，在成人也有细胞迁移。很久以来，人们已经知道血液里的白细胞有迁移，比如各种炎症时白细胞的迁移就起重要作用；白细胞也有导向分子，但是与神经细胞的导向分子看起来很不一样。在明确了神经细胞的导向分子后，我们可以再重新问这个“不一样”是表面的还是根本的。

　　自然，已经解答一些问题可以令人高兴，但更多的问题有待回答更使人兴奋；因为在思想和技术上有积累的基础上，可以进一步扩展和加深我们的理解。

　　（参与研究的来自我们在美国的两个实验室和饶毅在中国科学院的实验室，包括：研究生李华顺、朱岩、K.Wong、T.Fagaly；博士后陈锦辉、江志红；技术员吴伟、周丽鹃、S.Dupuis、C.Tierney、W.Nash等。我们在美国的实验室分别得到NIH、NSF、Merck基金、白血病学会等支持，在中国的实验室得到中国国家自然科学基金、上海市科学技术委员会、教育部春晖计划等支持，特此致谢。
 

脑发育的分子调控机制
 
★项目简介：
  神经组织器官的发育要经历神经诱导、图式形成、细胞分裂分化、迁移、形态发生、神经网络的形成与重塑等过程，最终形成一个高度复杂的有功能的神经调控网络。本项目将充分发挥果蝇、爪蟾、小鼠等多种模式动物的优势，研究脑发育过程中一些重要功能基因的作用及其机理。在分子、细胞、组织和动物个体水平上，通过多学科的综合研究手段，多角度、多层次，系统地探索脑发育的分子机制。发掘出一批新的参与脑发育的重要功能基因，阐明控制动物脑发育的新机理，更全面、更深入地了解神经发育的分子调控网络，为神经发育疾病的治疗提供基础理论指导。
 
 

标题: 脑科学基础研究的四大困境

困境之一：基础研究的工程化体制困境
作者：huaeren 网站：neuronest .com
在笔者的印象中，美国曾有过三个著名的“十年”计划，登月计划，征癌计划，脑计划。只有前者成功，后两者均已流产。
谈及失败的原因，有学者以科学“复杂性”、“难以预测”总结之。作者对此的反思是：从性质上讲，登月计划是工程技术项目，因为它是建立在比较成熟和完善的运动力学、热力学、化学、电子学、天文物理学等基础科学的基础之上的。在登月计划实施之前，上述各学科就已经拥有了经过长期实验和实践锤炼的比较完整的理论与工程体系。

而后两个计划从性质上讲不是工程技术项目，而是基础科学研究项目。因为这两个计划均未有成熟可靠的核心理论为其支撑。许多重大的基础性疑难课题尚无解决。同样是“复杂性”，一个是技术研究之“复杂性”，一个是科学研究之“复杂性”。南辕北辙！

怎么敢为一个基础科学研究一而再的制定“征服时间表”呢？
深层的原因在于科学界虚火亢盛。征癌计划出台时正值登月成功和分子生物学取得巨大突破，脑计划出台时正值神经分子生物学大收获。在喧嚣的舆论和商业利益泛没下，科学研究则会失去原有的宁静和纯朴，沾染上虚浮和实利的气味。科学家们则可能会失去原有的超脱和谨慎，转而变得急功近利与浮燥虚夸。这才是两个流产计划产生的时代背景和深层原因。

现在的国外、国内脑科学界实际上仍还是不同程度地处于这种工程化体制以及所营造的虚火亢盛的环境氛围之中。主要的表现有两个方面。
（1）从项目的管理上看，脑神经科学的许多研究项目目标设定过于急功近利。
许多研究项目的目标和潜在动机实利性太强。有的基础研究目标指向药品开发，有的指向老年疾病，有的指向儿童教育与智力开发，有的指向戒毒，有的指向超级计算机，有的指向人工智能，有的指向军事用途等等。

这种做法实际上还是征癌计划的翻版。本质上，在脑神经科学基础性理论体系尚未成熟的情况下，上述种种目标计划实质还是工程技术性质。以银杏叶药物为例，二十多年的研究仍然没有搞清真正的生物化学药理模型。

（2）从研究的成果管理上看，脑神经科学的成果发表浮躁虚夸。
脑科学做为当代自然科学中的一个大热门，引入了大量的，不同学科背景学人参与。短短几十年中，人数巨增，论文论著巨增，试验室与资金巨增，一派繁荣。
但在现有的学术竞争体制下，巨大的人员参与压力使学术成果发表短期行为加剧。表现为研究结果的公布常常急躁和匆忙，不少结论粗制滥造，甚至虚假浮夸。出现了许多“多产学者”和“多产试验室”。

在这种氛围下，真正的无功利性的，长远性的基础研究反而被冷落，不能“多产”的学者反而没有知名度和不被重视，不能“多产”的试验室反而缺乏资金。同时，巨量的论文论著也使得少量的优秀成果更容易被埋没。大量低水平论文像生产线那样“批量生产”。

这一切，总体构成了脑的基础研究的工程化体制困境。
自然科学基础研究的科学史已经证明：基础研究无法按照既定的方向、步骤和时间表运行前进。这是基础科学所内在的巨大的不确定性而决定的。因此，解决脑神经科学的基础研究的工程化体制困境的方法不能脱离基础科学的特点。工程化体制虽然具有尺度明确，目标操作性强，指标化管理简便易行等优势；但在对不确定性的计划管理方面却成为一大劣势。

解决这一困境的可能出路在于对脑科学基础研究重新设定三类不同的学术目标和衡量尺度，由此分出纯基础性研究项目、基础性研究项目、工程基础性研究项目；在此基础上对经费资助、计划管理、成果评价等机制进行相关的适应性调整。

困境之二：系统仿真研究的实证困境
作者：huaeren 网站：neuronest .com
记不清是哪一位科学大师说过的名言：哲学是无果之花。但记得另一位大师牛顿的一句警告：别理它，形而上学（在牛顿时代即哲学）。
无意探讨哲学。只是要将哲学的一个致命天性引入到我们对脑研究的反思中去。
哲学与科学一样，也建立理论。但却有一致命天性：即：解释一切，概括天地万物。而科学却只能在其可实证的有限基础上建立有限的解释模型。因此，哲学的学说是泛式理论的典型样板。泛式理论之所以不能为科学，原因在于其原始概念从一开始就因其概括无限而置自己的实证基础于虚空之中。这好比是“黑洞”一样。把一切物质都纳入进去了，却无能于向外放出一点光芒。

在脑研究的几种较强势的阵营中，系统仿真派是后起之秀。基本方法：一是做数学计算模型；二是模拟实物模型（例如神经计算机）。这一阵营所宣传的理论方法和其气势磅礴的战略目标对传统神经学界的震撼强烈，冲击很大。大有未来夺取领军阵旗之声势。

但笔者却有自己的忧虑和怀疑。虽不从事系统仿真，但已十几年留心注意之，一些思考的结论令我警觉。做为一种争论，我无所保留或暧昧。
系统仿真的前身是物理学或工程学的计算方法和计算理论。50年代前后发源于美国。在解决以物理科学为基础的工程应用中成就显著而逐步形成。
之后，在一批雄心勃勃的学者的推动下，开始向广泛的领域引伸，并力图形成一种超级理论形态。变种很多：控制论，信息论，系统论，协同论，自组织论，突变论，混沌学，耗散结构论，广义进化论，非线性动力学，等等。先后出现过许多著名人物。

而引伸进入的领域空前绝后：经济学，社会学，历史学，政治学，文化学，管理科学，生态学，思维与心理，宇宙进化，生物进化，医学，环境科学，城市研究；以及军事，科研，教育，人口，等等。

当然，当仁不让的一个重点进军领域就是生物学，特别是神经学与脑研究，这方面的引入已经很多，时间已有几十年，这里不再详列。现在有一个公开口号，称这种超级理论是解决复杂现象（或复杂巨系统）的最前沿和最有前途的科学。

这是科学吗？
笔者有两个警觉！
首先，这种打破传统学科分类界限的泛领域理论的可实证有限性问题怎么解决？举个实例：怎么能够把建立在细胞生理基础之上的神经网络现象与建立在硅原子物理基础之上的逻辑运算现象统一在一个理论体系中呢？这种彻底抛开发生基础及其发生实证条件的理论无疑又是一种哲学再现。只不过它比传统哲学在形式上更新异。我们不妨称之为：解析哲学——即以计算解析工具为表达方式的新哲学理论。

之二，在原工程物理领域的成功，只能证明它附合那一领域研究对象的原型发生。但并不能证明它就附合其它领域研究对象的原型发生。脑的原型与一部机器的原形，或一蚁群的原型相比，其各自的发生为天壤之别。因此，以某种原型总结出的东西变成符号，公式，方程之后，千万不能神秘化和玄迷化。一旦越出工程学，物理学的界限，它就变成谬论。原型科学是根！数学仿真永远是末。本末倒置，其理何在？

回到神经科学的脑模型研究上去，看看这种“本末倒置”的结果。仅神经元模型据说就有几千种之多。但从一些典型的，知名的模型来看，普遍的处理方法是不顾生理与生化的本来原型，通过各各种修改技术（例如：平均公差，简化元素，放弃化学影响因子，简化结构复杂性，忽略各种干扰信号等。）来使生理“原型”附合“模型”的需要和特点。

不断地开“花”，却结不下一个“果”来。大师之言正在应验。几十年的脑模型研究花费金钱无数，却迄今没有取得任何被神经生物学界公认的有价值的实证成果。脑模型仿真研究已经陷入到自身的实证困境中去了。而同时，这种研究也长期不能被主流神经学派所接纳；致脑模型仿真学派在某种意义上成为孤芳自赏的隔离圈子。经常地、反复地、长期地强调“复杂性”，已经成为这一圈子自觉或不自觉地掩饰自身成果缺陷的公共流行语。

解决这一困境的可能出路是：作为一种学派，不能由学派之外来提供有效的帮助。科学史证明，任何一个学派的实证困境都将以这个学派最终自身的觉醒和自觉地退出而解脱。
困境之三：原型理论研究的还原解释困境
作者：huaeren 网站：neuronest .com
曾读到一篇学术评论文章，题为：还原主义的胜利。文中对还原方法在生命科学中的成功，表达了胜利的欢呼。
二十世纪是生命科学取得辉煌成就的时代。这其中自然也包括神经科学所取得的巨大的知识增长。任何一位学术新人在初进神经科学之门时，也会为这一新异、博大的科学成果赞叹和兴奋。但是，随着时光流逝，了解欲深，一种困惑的感觉也会欲发显现出来。

“还原主义的胜利”是神经科学的胜利吗？在许多有关神经科学的评论中，都将物理学与化学（特别是化学）在神经科学研究中的成功运用和研究成果自然地视为神经科学本身的重要突破和发展。二十世纪十几次相关诺贝尔生理学奖的颁发强化了这一学术定位。这是一个美梦成真的年代，神经学界洋溢着欢快与憧憬的氛围。

可是，在这个欢庆筵席上，我们是否还记得一位曾经的主人？一位已经被遗弃的神经科学的原型先驱？
让我们一起追忆一下这段尘封的历史。
我们先做个回顾准备。从严格意义上的“还原方法”应该怎样确定谈起。
以化学为例，化学是以分子理论为原型理论的，是以分子类型及其相互间的转化关系做为物质性质变化的普适性、可实证性的解释体系的。对分子类型及其相互间的转化原因，则用电子键、原子结构等更基础级的理论来阐明。严格意义上讲，一个完整的科学学科，都应该有两部分还原解释层次构成。一个是原型层，一个是基础层。化学的分子理论是对化学研究对象——物质性质变化现象的还原，而原子理论则是对分子转化原因的还原。前者是原型层，后者是基础层。

再来看神经科学。化学和物理学对其研究的成功运用，主要是对细胞、亚细胞水平运动现象的可实证性解释。严格地说，这只是神经科学的基础层。那么神经科学的原型层是什么？
重新回阅神经学教科书的现有内容，只有细胞学说和反射理论符合原型层定义。这两个理论都是近百年前的产物，且在教科书内容中只占较小的比例。而分子神经学和电生理学的微观研究和知识内容则占据教科书中绝大比例，体现为百年来神经科学研究的主流地位。直观的印象仿佛是，一方面地基层浇铸已进行了百年之久，另一方面地基之上的建筑层一直尚未施工。原型层的还原研究工作好象从没有真正规模性地展开过。

历史真相是这样的吗？
一段重要的学术历史在教课书中被回避了。19世纪末，神经生理学研究同时有两项伟大发现。神经元与条件反射。之后科学界就拉开了跨越半个多世纪的两个同时性的、不同方向的主流研究。一个是我们在教课书中所熟知的微观神经生理研究。它的形成条件包括：光学显微技术，电物理学的巨大影响，化学方法和化学理论的成熟和准备。

另一个方向的形成条件则有很大不同，1872年达尔文所发表的著名的《人与动物的情绪表达》一书，开创了动物高等行为比较研究之先河。之后巴甫洛夫的条件反射试验又为动物高等行为的还原解释提供了可能。

巴甫洛夫的试验点燃了科学界另一场想像之火。这方面的三个代表人物是：沃森、桑代克、斯金纳。他们雄心勃勃，信念坚定。决心在条件反射原理的基础上，构筑一个可实证的、以动物高等行为为对象的还原解释体系。

在半个多世纪时间里，先后有许多人加入这一工作，进行了大量的、多种动物的试验性研究。发表了大量的论文论著，将这一方向最终推向“行为主义”的历史巅峰。在脑的研究历史上，这曾经是另一个“黄金时代”。

同时，这也是一个科学史上典型的失败史例。具体内容不再详述。至二十世纪80年代，整个研究领域已严重衰退，由于论文量太少，甚至连学术刊物都难以生存。而现在，这一研究已经几乎从我们的视野中消失了。

不去探讨失败的原因。只对这一方向的学科定位做一正名，并纠正教课书给学术后人造成的错觉。
传统的看法，将这一研究方向归类为心理学。这是有历史原因的，在20世纪初期，心理学是一个强势学科领域，而同时在生物学中，尚未出现单独的神经科学门类，神经研究还处于生理解剖学的门户之下。因此，高等行为的还原研究向一个强势性的相关学科靠拢是一个很自然的现象。p>
今天，回头研究行为主义的解释原型起源和解释对象的还原层级，应当给予其科学的正名。这一研究就是神经科学原型层的先驱。这一学派的代表人物就是神经科学原型层还原研究的先驱者们。

反思与回顾这段历史，可使我们更全面、更历史性地评价神经科学的现状与预测未来。首先，“还原主义”在神经科学中的胜利并不准确，原型还原的失败与基础还原的成功黑白分明。其次，原型还原的未竟事业又一次摆在神经学界的面前，基础还原的成功意味着神经学的主战场将要发生重大转移，原型还原将可能是未来脑科学的主攻方向。

困境之四：神经生物学研究的非生物学范式困境
作者：huaeren 网站：neuronest .com
1895年，一位年青的奥地利学子撰写了他的第一篇学术论文，文中雄心勃勃地提出了一种关于记忆与学习的理论。特别的是，这一理论的基础被解释为一团编织联络和传递能量的神经细胞。

只是，这篇闪烁着天才火花的论文当时并未发表，而是在半个世纪之后，当他做为一位伟大的学者与世长辞后才以一种纪念的方式发表出来。
这并不是此位学者的疏忽或遗忘，而是他的悟性与聪明。他果断地放弃了这一探索，从此转向了精神动力学研究。这位学者就是精神分析与无意识理论的奠基人，20世纪最重要的思想大师之一——西格蒙.弗洛伊德。

回顾这段历史，有助于我们理解今天的脑理论研究历史脚步。一百多年前，在神经细胞还是一个新概念时，年青的弗洛伊德就已经敏锐地将它与对人的行为解释联系在一起。如果当时的细胞神经学具备更多的基础实证知识，也许弗洛伊德会为我们留下一个像精神动力学说那样才华横溢的神经学原型理论。

今天，分子与细胞神经学研究已经积累了巨量的实验知识，但脑原型理论的理想仍然在天空中游荡。弗洛伊德理智放弃的课题仍然在困扰着当代脑科学研究前沿的学者们。今天的脑科学家们还能像弗洛伊德那样“聪明”地回避这一世纪性难题吗？

这就是一次登天运动，问题是人们不知道登顶的天梯在哪里？
实际上，近三十年来神经学界一些前沿人物已经发表过一些论著或论文，试图从不同的角度寻找登顶的突破口，只是效果不理想。问题的关键应在方法论基础上去寻找，笔者以下将就物理科学与生命科学的传统精神问题对脑神经科学的方法基础做一反思。

自然科学的研究对象本质只有两类：生命性、非生命性。由此造就了生命科学与物理科学这两大学科群。两类科学所拥有的不同的成功经验与不同的认识论方法造就了各自的传统精神。但是,这个重要的问题却被一个关于“整体论与还原论”的论战所混淆了。

在当代生命科学研究中，存在着一场迄今仍然还在争论不休的“整体论与还原论”长期论战。在神经科学的殿堂大厅中也时常可闻这一争论的声音。物理科学（特别是化学）在神经学基础层还原研究的胜利，使其成为当代脑科学研究中的主流派。顺势而行，他们则试图对行为与精神现象进行更大范围的基础还原解释。而同时，当代脑科学研究中的"整体论"代表——系统学派，则做为主流派的挑战方，试图用自已建立的所谓“复杂理论”来对行为与精神现象进行全新的解析。

在这场热烈的争论中，做为旁观者，更有助于头脑的清醒。
首先，无论是主流派，还是挑战派；其代表人物的学科背景多为物理科学（也包括化学、数学、工程科学在内）。其次，两派的技术与方法论基础都是从物理科学演化而来。第三，两派的语言模式和概念传统也多从物理科学中借鉴而来。所以，两个学派的传统精神本质就是物理科学的传统精神。

两位客人在别人家的大厅中大论其道，兴致勃勃；焉然主人一般。而做为真正的主人，生物科学的传统精神在这场辨论中却没有发出他强有力的声音。这真是一幕奇特、有趣的景象。

生命科学的传统精神为什么声音微弱？
像牛顿对物理学所奠定的认识论传统精神那样，生物学的认识论传统精神也有自己的奠基人。这就是达尔文及其自然选择理论。这是两种完全不同的认识论范式。正是达尔文理论的建立，才使生物学摆脱了如“生命力理论”这样的对物理学的模仿范式。从而走向了稳定发展的成熟科学时期。

但是，达尔文范式与牛顿范式相比，其公理性成份太大；因而，它必然在其后的科学实证史上要面临更多的质疑与考验。这种宿命导致自然选择理论自出生之后，就一直在经受着各种狱炼与磨难。在《物种起源》发表后的150多年的时间里，对自然选择模型的反对之声从未休止过。甚至在某些时期曾经陷入到四面受敌的困境之中，这也包括在生物科学界内部的许多不同时期的反对派。

在生物科学的多数学科研究史上，真实的事实是：由于达尔文理论不能够立杆见影地推进和形成实验性知识发现，而致自然选择模型常常被学者们搁置一旁。或被忽视，或被雪藏；甚至被摒弃和完全排斥。不幸地是，神经学也不例外。

但是，自然选择理论经受住了对它的考验。
本世纪，生命科学出现了两个最有活力的新研究领域：遗传学，生态学。它们的出现同时也正是对自然选择模型的两个最新、最具挑战性的实证考验。正是这两个学科的挑战及其结果使许多学者重新认识了达尔文范式的深层价值。

20世纪初，新兴的遗传学派兴高采烈地欢呼自己对达尔文范式的证伪。其“不连续突变”研究使自然选择模式一度名誉扫地，并发生了长期的学术论战。之后的结局却耐人寻味。当争论双方放弃各自的固执与激进，转而依据新的实验结果对原有范式进行认真和必要的解释性调整与局部的概念修改之后，人们惊奇的发现：遗传学与自然选择理论是兼容的。达尔文范式反而为自己找到了遗传学基础。

达尔文范式在新兴的生态学中的命运则要好的多，但仍然遇到种种艰难的实证考验。“动物利他行为”研究就是一个典型性实证考验。起初，对于这一现象的解释与争论对自然选择理论形成了长期的困扰。之后的发展却富有戏剧性。20世纪60年代始，一群年青的学者在达尔文范式的基础上，创造性地提出了一系列新的概念与解释。例如“亲选择”、“自私基因”、“进化稳定对策”等。成功地将“利他行为”与自然选择理论结合在一起。自然选择理论由此反而与生态学建立了强有力的理论结合。这一变化导致人们对自然选择原则的生命力与兼容性有了更深的理解和思考。

回顾这段历史，有助于对目前神经生物学的非生物学范式困境的解脱出路提供参考。可使我们对神经学原型理论与生物学传统精神的潜在兼容关系有更准确的预见。参考如下：
（1）。达尔文范式实质上是关于生命界的总体理论。
（2）。一切生物科学的具体学科，其局部实证解释理论都应与总体理论相兼容。
（3）。达尔文范式只是一个基本框架，它的精确性有赖于各专门学科实证理论发展中的兼容调整与修改。
（4）。达尔文范式同时为各具体学科原型理论提供认识论基础。
（5）。神经科学的原型理论不可能建立在物理科学传统范式基础之上。
（6）。神经科学的原型理论只能建立在自然选择理论基础之上。
（7）。脑原型理论的萌芽可能存在于神经学与自然选择边缘性研究地带之中。
（8）。脑原型理论的建筑起点可能是神经起源比较分析。
脑科学的基础研究是否能够从生物学传统精神的回归中得到新的突破？历史证明之。
[此贴子已经被作者于2004-11-12 21:13:32编辑过]

作者: 绝对零度    时间: 2004-11-11 15:15     标题: 第二讲：适应主义生物学的回归（之一）

第二讲：适应主义生物学的回归（之一）
自20世纪下半世纪，在生物学仍然以还原主义研究为主流方向的同时，达尔文主义生物学重新开始了自己的复苏。而且，达尔文主义方法论生物科学中的影响和适用范围也远远地超出了以前所通常的分类学、古生物学的区限，而逐步分布到几乎生物科学中的各个门类之中。实质上，整个生物学正在悄悄的向达尔文生物学回归之中。
在这个复苏和回归的过程中，适应主义范式也已不再是达尔文进化论时期那种有限的内涵和简练的体系了，在长期的反对声浪中，适应主义范式不断地吸收着最新的生物学知识；而且在与各个最新生物学门类的兼容和结合之中，不断地丰富和发展自己的内涵和体系的构造。从某种意义上讲，适应主义范式正是在与各新生物学门类的交流之中进行着一次次的理论创新。
正是在这个碰撞与创新的过程中，一门新的综合性学科——
“适应主义生理学”的雏形逐渐浮现了出来。这一新的雏形学科虽然目前尚未形成一个正式的整体门类，但是它已经在几个重要的新兴研究领域中脱颖而出了。虽然在形式上，它还是处于分散性的状态；如果我们将这几个分散在新兴研究领域中适应主义理论与方法综合起来，就能看到这一新兴学科的真实的全形和深度。
以下分别就这几个新兴研究领域的适应主义生理学内容作逐一介绍。并通过讨论，导出这一全新交叉学科的基础理论原则。 1。 行为生态学与适应主义生理学的创新 [
行为生态学学科简介
行为生态学始于1960年代。现学科体系尚不完整，内容与方法比较杂乱。是最年轻的边缘交叉学科之一，最初没有很明确的学科边界。1973年K。Lorenz,N.Tinbergen,K.Frisch三位学者因有关动物行为与生态因素的开创性研究而获得Nobel生理学奖之后强烈地鼓舞和推动了这一领域的开拓与发展。1981年，第一本系统论述和总结该领域学术成果的专著《行为生态学导论》问世。标志着这一学科的正式诞生。虽然独立门户只二十多年时间，但生命力旺盛，在国外已成为生物科学新综合性热门学科之一。在新理论和新方法论的探索上有不少建树。
行为生态学主要是从生态学的角度研究动物的行为机制和动物行为的生态学意义与进化意义。在动物物种分类学的研究中，最初所重视的研究角度是动物的形态特性和生理特性。但行为生态学的研究证明：动物的行为特性也与动物的形态特性和生理特性一样，也是在长期进化过程中通过自然选择形成的，同样受到遗传和环境两方面的影响。同样具有种的特异性。基于这一研究，两个在形态特性上难以区分的近缘动物物种，可以求助于行为特性的比较。即通过两者不同的行为型加以辩识。行为型常常是近缘物种的种间隔离和种间辩识的一个重要参考角度。
动物的行为型间隔的起源追踪最早始于达尔文。达尔文在重点论证了生物形态进化的同时，曾在1859年出版的《物种起源》中的第八章，１８７２年出版的《人类及动物的情绪》一书中，都曾系统地研究了行为的进化问题。尽管当时他对利他行为和中性不育昆虫的行为疑惑不解，但达尔文相信，一切复杂和神秘的行为型，都必然经历过一个自然选择进化过程。行为生态学正是在达尔文开辟而未竞的道路基础上，将传统的动物行为研究与新兴的生态学理论综合而成的产物。
行为生态学已经在理论上和方法论上都取得了很多突破，产生了很多新理论雏形、新角度和新方法雏形。研究的角度和方法各不相同并互有重叠或矛盾，但最后都汇集到统一的学科领域中，这归功于行为生态学的总目标是一致的，即以研究行为和生态的功能生成与适应关系为最高目标。尽管行为生态学的研究方法和理论学说仍处在比较初期和混乱的状态中，但从上述不同的多角度、多方法中仍然可以区分出两大研究方向和发展趋势。
第一大研究方向与发展趋势是动物的“行为生态对策”研究方法及其发展。主要有以下方面：（1）ESS理论，即进化稳定对策。（2）近缘比较研究法，即对近缘物种的行为和社会结构与其生态条件联系起来进行比较研究，以确定行为的适应性；（３）动物行为存活值和适合度的定量测定法；（４）最大净收入对策，经济学思想和方法（如投资－收益分析）在行为生态学中的应用，即行为生态的经济对策分析；最优觅食对策：性的经济学（５）行为分析的基因观，利他行为、亲缘选择和广义适合度理论；（６）最适理论和最适模型的运用；（７）动物战斗行为生态对策，博弈论在分析动物行为中的应用。（８）性选择行为生态对策，关于两性利益冲突的新理论；（９）关于种群内行为对策歧化平衡的新概念；（１０）三种选择理论，个体选择、亲缘选择和群选择；（１１）生殖行为生态对策；交配机制和交配对策：（１２）信号对策与通讯效益理论；如蜜蜂舞蹈语言研究的最新进展，蜜蜂的学习能力和觅食的信息中心对策，（１３）社群行为生态对策,灵长动物的社会策略,动物社会行为的进化,哺乳动物、鸟类和鱼类的社会学；鸟类的生死合作，猿猴社会的互助、合作和利他主义。
第二大研究方向与发展趋势是动物的行为生态基因机制。行为、生态、遗传、进化的综合分析方法。就是在基因水平上探讨行为生态学机制。特别重视研究行为生态和进化的关系。行为生态学家试图在了解动物的行为是如何适应它们的生存环境的过程中，把适应理解为在进化过程中通过自然选择所发生的变化。行为生态学结合现代遗传学理论，在基因水平上对自然选择理论作了新的表述，其基本点是：虽然自然选择是作用于生物的表现型，但在进化中真正发生变化的是基因的相对频率。
因此可以把进化理论重新表述如下：（1）所有生物都有基因，基因决定着蛋白质的合成，而这些蛋白质又对神经系统、肌肉的发育和结构起着控制作用，因而也决定着动物的行为。（2）在种群内，很多基因都是具有两个或更多的对立形式或叫等位基因，等位基因即使对同一蛋白质的编码也略有不同，这将导致发育上的差异并因而产生种内变异。（3）等位基因对染色体上的某一特定位置，即位点（locus），存在着竞争关系。（4）任一等位基因所复制的基因，如果比其对立基因所复制的基因更加富有存活力，那么它最终就能在种群中取代其对立基因。自然选择将有利于使对立等位基因的存活产生差异。大量的研究已经表明，个体间的遗传差异可以导致行为的差异，包括交配行为、学习行为、呼叫发声、觅食行为和迁移行为等。在行为、生态学和进化的关系方面，目前已知有三个主要原理：（1）在进化期间，自然选择将有利于个体采取如下生活史对策，即能使其基因最大限度地对未来世代作出贡献；（2）成年动物的最优生存和生殖方式将决定于生态学、生活环境、食物条件以及同它有关的竞争者和捕食者等；（3）由于一个个体的生存和生殖成功主要依赖于它的行为，因此，自然选择总是倾向于使动物具有最大的捕食效率、采取最有效的交配对策和能够最成功地逃避捕食者等。至于什么是“最优”和最有效“，则要看对几种可替代行为的选择结果，而这种选择又是在各种生态和生理压力下进行的。
可以说，行为生态学是处在行为、生态学和进化的交叉点上，我们可以把生态学看成是行为发生的舞台，而把进化看成是一种过程，在这个过程中被选择下来的行为，将能使动物在为增加自身基因在种群基因库中的比例的竞争中得到最大的成功。
] 适应主义生理学的创新
动物在自身长期的生态环境进化中所发展形成的特有的行为反应性都是动物生态适应性的最优生存效率的表现型。行为生态学在对许多种动物的行为在生态环境中的定量观测研究中发现了许多不同的动物的行为生态对策。
这一研究开创了行为学的新天地，从一开始就与行为主义形成了鲜明对照。劳伦兹指出：“行为模式就象牙齿骨头那样是种群和可靠特征”。
行为生态学的重要理论原则是：种群的行为模式受到自然选择的淘汰影响的大小就象在生理和解剖方面所受到的影响一样多。因此，一切行为的背后都是动物生态对策的进化产物。
行为生态学关于“行为生态对策”的研究是行为生态学整个理论体系中的概念基础和认识论基础。同时，这一概念也是对适应主义生理学的一个重要的创新性贡献。
动物的行为模式中所普遍存在着的行为生态对策的事实证明，
1．行为的特型性绝非孤立的生物特征，任何行为特型性的出现，都有深刻的生物有机体生理适应性进化选择的背景性。都是生物在长期的生态环境的生存斗争中经过自然选择的淘汰而幸存下来的。
2．基于生理适应性进化这一背景；各种行为特型的形成，都必然是与生物的整体生理的综合需要和总体平衡密切相关的。因此，特型性行为的表现，同时也是生物有机体内生理综合平衡需要的表现。
3．行为生态对策概念的产生，成功地将对行为的孤立研究引向了对生物的整体生理适应性的研究。行为生态对策方法把行为、生态、生理需求的平衡性研究结合在一起，使行为表现完全成为生理运动机制的统一体。
基于上述方法论，我们可以推导出对行为还原研究的两点重要参考方法。
1）行为生态学关于动物的“行为生态对策”的研究潜在的启示是：在自然选择对动物的行为型特异性的淘汰与保留的过程中，同时也是对动物的与行为相关的生理机制特异性的淘汰和保留过程。因此，研究行为的特异性必须与研究相关生理机制的特异性紧密的联系起来，特别是必须与相关神经机制的特异性联系起来。换言之，特异的行为生态对策研究与特异的神经生理机制研究本质上是统一的。
2）行为的生态对策研究确认了行为型的改变和迁移与动物的生态位的改变与迁移之间的实证关系。而动物行为型的改变和迁移一定同时是动物的与行为相关的生理机制的改变和迁移的产物。因此，研究动物的全部行为特异性之间的转换关系必须与行为的全部相关的生理转换机制研究紧密的联系起来。特别是必须与相关的神经调控机制研究联系起来。换言之，动物全部特异的行为生态对策的转换与调控与动物特异的神经生理转换与调控机制研究本质是统一的。

第三讲：适应主义生物学的回归（之二） 2。社会生物学与适应主义生理学的创新 [ 社会生物学学科简介 1975年，美国哈佛大学Edward
Wilson发表了题为《Sociobiolgy：The New
Synthesis》（《社会生物学：新的综合》）著作。这部惊世骇俗之作立刻引发了学术界一场巨大的论战。迄今未休。使其成为当代生物科学新兴门类中遭受非议最多、疑难最重的学科之一。
作为从行为生态学中分离出的一门分支，社会生物学被定义为研究动物社会行为的生态学意义和进化意义的生物学学科。在其早期，该学科曾取得了一系列令人瞩目的成就。比较著名的学术成果及研究者有W.P.Hamilton，Rebert.Trivers，J．Magnard
Smith,Richard Dawkins的关于利他主义进化的理论。Jane.Goodall关于黑猩猩野外群体的研究。Edward
Wilson关于蚂蚁与昆虫社会的研究等。这一阶段的学术争议性尚处在比较温和的程度上。
但是，当Wilson把基于上述具体和局部性研究中建立起来的原理推广为一般性的理论时，特别是将从对昆虫社会和灵长类社会的考察方法与原理扩大到对人类社会和人类行为的考察时，巨大的争议性就汹涌而来了。做为一名卓越的蚂蚁学家，Wilson敢于将人类与蚂蚁的社会行为比照纳入到统一的理论体系中，确实表现出了惊人的叛逆性。
社会生物学的方法论继承了行为生态学的门脉，这本并不存在引发争议的导火之源；问题在于，当社会生物学将群体化作为一种生物的行为生态对策来研究时，行为生态学最早期所应用于生物个体的行为生态研究方法就面临着扩大应用到生物的群体的行为生态研究上时是否适用的新问题；而人类社群行为的被扩大应用其中则就更成为一个新的问题了。Wilson在社会生物学中所做的"方法创新"不仅仅是把行为生态学的研究方法正式从个体水平上提升到了群体水平上；而且更是一下提升到了人类文化群体的水平上。
生物界社群化行为性生物物种主要有四个进化方向的顶端代表。即：群体无脊椎动物（珊瑚、海绵、群集水母）；社会性昆虫（蚂蚁、蜜蜂、黄蜂、白蚁）；社会性哺乳动物（除人类外）；人类社会种群；社会生物学建立者的理想目标就是试图超越这些不同起源分支物种的形态与生理性质差异，在生态学和遗传学的方法基础上，来研究这些物种的社群行为对策是如何通过选择进化来适应环境压力的。
早期社会生物学的中心论题，起初是关于动物利他行为的生态学与遗传学研究；这一研究曾经硕果累累、生机勃勃。之后社会生物学的中心就逐渐转变到对高等动物、特别是人类的文化行为的生态与进化的关系上了。这一转变的结果是：以Wilson为核心的少数几位生物学家将社会生物学的研究方向引向了一条孤独的理论探索之路。他们独树一帜，提出了社会生物学的核心理论——基因—文化协同进化说。
基因—文化协同进化说的基本理论要点是：
(1)。社群动物群体遵从超越于孤立个体水平之上的有组织的规律。每种社会都有自己独特的群体大小、总体遗传结构、雌雄性比率、成员之间的交流方式、以及其它高度有序的特征。
(2)。个体变异出某种特征（例如感觉特定毒物的能力），其原因是位于染色体上的一个或多个基因的差异。而食物或水中出现这种毒物就是选择压力。具有感受基因的个体发现并避开了毒物，从而生存下来。而没有感受基因的个体则死亡淘汰。结果是感受基因的频率提高，群体中具有避开毒物的遗传能力的个体数量百分比加大。通过自然选择，这种变化就构成了进化。而能够感知毒物的个体就被认为具有“优越的遗传适应性”。
(3)。这种突变可以是先前存在基因的化学构成的随机改变，也可能是由染色体的数量或结构的变化而引起的基因重新排列。进化的模型是：假设最初一个群体完全是由没有品尝毒物能力的个体所组成。而感受基因在群体中的一个个体上发生突变。如果毒物出现在食物或水中，自然选择就会随之在群体中定向发生。突变是产生进化的原材料，自然选择则通过决定哪种突变具有生态优势从而给出进化的方向。
(4)。这种进化模型在生物学界得到了普遍的接受，在分析除人类外动物的社会行为以及复杂的、先前所知甚少的现象中，这个方法非常成功。但是当这种进化模型应用于人类的时候，结果就远远不能附合实证了。原因是人类的社会行为很少或几乎不受基因差异的直接影响；而是更多地受到文化的直接控制与限定。这一问题对进化模型的基本原则构成了致命的实证危机。怎样认识文化的生物学本质已成为进化生物学最具挑战性的重大课题之一。
(5)。文化是一种使人类超越先前的生物学限制的自立反应。文化突然出现的秘密有赖于一种机制的作用，这种机制既遵从物理规律，又是独属于人类物种的。这个基本上还不知晓的进化过程，就称之为基因—文化协同进化：这是一种错综复杂而又引人入胜的相互作用过程，其中，文化是由生物学上的需要而产生和形成的，同时，生物学特征又因对文化发明作出反应的遗传进化而改变。正是这一机制创造了人类。
(6)。基因—文化协同进化概念源于一个根本的假设：某些独特而明显的人类精神的性质，造成了遗传进化和文化历史之间的紧密联结。人类的基因影响着人类精神的形成方式——接受哪些刺激，忽略哪些刺激，如何处理信息，最容易唤起的回忆种类，最易于激起的情绪反应，诸如此类的精神活动方式。造成这种效应的那些过程，称之为后成规则（epigenetic
rules）。这些规则植根于人类生物学的特殊性之中，并且影响着文化的形成之路。对于这种独特的精神形成的后成规则，到底是特定的大脑功能或类似的动物本能，还是指其它某种性质的生物学涵义，现有学说没有给出清楚的定义或解释。这仍然是一个浑沌的、模糊的前概念。
(7)。这种从精神到文化的转录，是基因—文化协同进化的一半。另外一半是文化对潜在的基因的影响。某些后成规则——就是说某些精神发育的方式，或者说最易于精神发育的途径——使得个人适应于文化的选择，这些文化选择能使适应者的生存和繁殖更为成功。许多世代之后，这些规则和指定它们的基因，就会在人群中增长起来。因此，文化对遗传进化的影响，恰如基因对文化进化的影响一样。
(8)。精神发育的后成规则，内容是十分丰富的，然而这里又是一片人们尚未进行研究探索的洪荒之地。在过去的二十多年中，脑科学家们已经揭示了甚至在最微妙、最复杂的精神活动中的发育规则的部分证据。
(9)。在基因与文化之间需要构建一座跨越巨大鸿沟的桥梁。因果关系的整个链条从DNA，到神经组织和分泌激素的腺体的形成间接地起作用。大脑细胞的确切形状以及激素影响它们的方式，是后生规则的主要决定因素。然后这些后生规则再形成文化的结果。说明大脑是在基因的指导下组装起来的。精神来自于神经元的机械作用，而神经元是按照遗传蓝图创造出来的，但是精神发育的环境却是先前存在的文化所创造的，那就是铭记在传递文化的人们的记忆和文献中的特殊历史。
(10)。后生规则就是精神发育中的调节规则，它们导致了选择这种精神操作而不要另一种精神运作的实际结果。每种规则都可以表达为一种形成特定参照点连接结构的强有力倾向。很熟悉的例子有，母亲与婴儿非常迅速地形成的纽带关系，特异化的恐惧症，新生儿对甜味的偏爱，强烈的但又是可预测的伴随特定面部交流的眼睛动作等。
(11)。基因与文化是不可分割地连在一起的两种因素。在一种因素中发生的变化，不可避免地要迫使另一种因素也发生变化，从而导致所谓的基因—文化协同进化。社会性动物世世代代无休止地重复着以下的顺序：
*基因指定发育的规则（后生规则），个体的精神由此而被装配起来。 *精神通过吸收已存在的部分文化而发展。
*通过全体社会成员总体的决策和发明，文化在每一代都被更新创造。 *在当时的文化中，有些人所具有的后生规则使他们比别人生存和生殖得更好些。
*伴随着把它们译成密码的基因，那些较成功的后生规则在群体中传播开来；因此，群体从遗传上进化着。
(12)。总之，文化是通过生物学过程创造和形成的。同时，对文化变化作出反应，生物学过程也因此改变了。遗传进化和文化进化也是持久地连锁着的，这是引导人类选择协同进化（coevolution）这种表达方式的环境条件。人类这个物种就是基因—文化协同进化的独特阶段的产物。
社会生物学从一开始就面对着批判与反对的声音。最初把广义的社会生物学原理应用于人类或许是符合生物学概念扩展的内在逻辑的。但是反对者们敏感地联想起历史上臭名昭著的社会达尔文主义及其流毒。警惕并认为：建立社会行为生物学基础的一切偿试，都将导致弱肉强食的帝国主义和种族主义制度的借尸还魂。
同时，社会生物学实证与理论研究由于自身基础薄弱，尚无力解决关于人类精神与文化的进化是决定于遗传还是环境这一根本问题，导致大多数社会生物学家在这个关键问题上都是通过自己的局部性认识和经验感觉来表明自己的立场。虽然一些实证证据正在逐渐地为这一争议提供某些正反支持，但仍不足以真正彻底地解决之。
社会生物学核心理论中的最重要的概念——后成规则——却是整个学科中实证基础最缺乏、概念涵义最模糊不清的一个。因此，也就使以此概念为基础而构建的整个理论体系缺乏有效的解释与试验操作平台。所以该理论的假说成份迄今仍然太大，至社会生物学仍然处于很不成熟的状态中。
批评者们承认社会生物学方法对一般动物来说是较好的研究。但他们认为，只能将动物行为理论在对人类社会行为的研究中作有限的应用。例如，对近亲关系的处理，有些与亲缘选择原理相一致的地方，而这些原理在社会性昆虫中已得到了可靠的检验。领土行为也大致符合理论生态学所预计的条件。乱伦的回避也大致符合群体遗传学家的理论。
批评者们坚持认为用行为生态学方法完全描述人类生活的这种方式是不合适的。人类并不是仅仅按其基因指令进行表演的自动机器。，他们具有精神和自由意志。他们能够感觉和反思他们的行为后果。这种高水平的人类精神活动创造了文化，而文化已获得了超出一般生物学限制的自身生命。人类精神的基本栖息地正是它自己所创造的文化环境。其结果是，个体文化在其进化中发生歧异，它们从一种社会到另一种社会发生巨大的变化，传统的还原式生物学分析无法解释其变化的方式。]
适应主义生理学的创新
社会生物学的基本理论是遗传学、进化生物学和高等行为研究的交叉产物。其基本观察参考系是将动物的群体化作为一种生物的行为生态适应性对策来研究的。因此，社会生物学可以看作是行为生态学的一个特例。
社会生物学建立者的理想目标就是试图超越不同起源分支物种的形态与生理性质差异，在生态学和遗传学的方法基础上，来研究这些物种的社群行为对策是如何通过选择进化来适应环境压力的。
人类的社会行为很少或几乎不受基因差异的直接影响；而是更多地受到文化的直接控制与限定。这一问题对进化模型的基本原则构成了致命的实证危机。怎样认识文化的生物学本质已成为进化生物学最具挑战性的重大课题之一。
社会生物学就是为解决这一实证危机及对进化生物学挑战而提出来的。基因文化协同进化模型中最具创造力和争议性的概念就是：后成规则。虽然这一概念基础仍显薄弱。但这一概念却是社会生物学理论中最富有想象力的精华所在。正是这一概念将基因与文化的进化断层重新衔接起来了。
这一概念是继行为生态学之后对适应主义生理学理论的又一重要贡献。
1．依据视文化为行为生态对策的坚定信念，社会生物学从适应主义方法论出发，在相关的文化行为生态对策之生理机制特殊性背景知识仍然欠缺的条件下；大胆地推设出一种假定性的新生理机制。以此来解决文化现象对自然选择模式的挑战。
2．后成规则作为一种新生理机制，即要满足对文化行为的背景支持，又要满足与基因和发育生物学的逻辑统一。这一推设实质上是对生物的生理构造进化方法的一次实际运用和尝试。原则是：从行为生态对策特异性的进化来探索生物的生理构造机制的进化。
3．由于与行为相关的生理构造主要是神经生理构造，因此，后成规则是作为一种新神经生理机制；与文化行为生态对策的产生共同形成高等社会性动物的新选择适应性优势。这表明：包括人类在内，一切高等或初等动物的一切行为特异性，都有可能通过其生理机制背景的进化研究而得到统一的生物学解释。
社会生物学为后成规则概念的成立提供了尽可能的实证资料，并取得了部分证据。例如，遗传学对孪生子所进行的对比研究已经在下面的项目中取得遗传变异与人类文化行为的相关性的实质性证据：色觉，听敏度，气味与品尝区别能力，数数能力，语言流利程度，数字能力，记忆，获得语言的时间表，拼音，句子结构，感觉技巧，智力技巧，内倾—外向性格，同性恋倾向，首次性活动的年龄，智力发育的主要阶段时间表，酗酒倾向，某些恐惧症、某些形式的神经机能症和精神病，其中包括狂躁抑郁行为和精神分裂症。
立基于适应主义生理学原则，可以推导出对行为还原研究的参考方法。
1）高等动物的社会行为仍然是尊重自然选择适应性机制的。同样接受生态适应性的淘汰与保留。这种经生态适应性选择后而保留下来的行为对策经种群内的社会环境学习而形成非基因性的遗传——即所谓的文化。
结合行为生态学的理论，文化可以定义为是在基因所建立的神经后天发育机制基础之上所展开的行为生态进化对策。
2）在此基础上，文化应该被看作是一种特殊的行为型集合。因此必然与特殊的神经型集合相对应。从神经的生态学意义上讲，文化也是一种神经生态对策。 3）沿着
“生态—行为—神经—基因”的解释模式。可将文化行为型的生态对策比较转化为神经型的生态对策比较，通过这一方法，将可以建立起文化神经型的生态与进化意义构造。不同的神经型就是不同的社会行为生态对策的编码基础，而不同的社会行为生态对策则就是不同的神经型的涵义基础。
4）在这个解释模式中，基因只对神经型的生成起预成结构的限定作用。由此我们可以将这一解释模式进一步修改为： “生态——行为——神经型——神经预成构造——基因”。
5）高等动物的社会行为的发育，其神经型不以先天性基因编码为其生理学基础，而以后天性的文化编码为其生理学基础。基因只在遗传上建立起预成神经构造。而具体的神经型则是在预成神经构造基础上通过后天的生态与社会环境中的适应性学习而最终形成。在这个过程中，预成神经构造预限了神经型的结构规则，而适应性学习则建立了神经型的反射程序，即：在特定的模具结构上灌注了具体的元素材料，从而建成了特型的反应器皿。

第四讲：适应主义生物学的回归（之三）

第四讲：适应主义生物学的回归（之三） 3． 生态生理学与适应主义生理学的创新 [ .生态生理学学科简介
生理学是历史最悠久的生命科学基础研究学科之一。定义为研究生物有机体功能机制规律的科学。而生态学的正式建立则是在其100年后的事情，定义为研究生物有机体与环境之间相互关系的科学。
在生理学与生态学的交界领域，是当代生态学研究的一个活跃区。但这一交叉学科的历史脉络比较混乱，尤其是缺乏一个开创性、标志性的学术论著或论文；而且迄今没有形成一个比较成形的概念体系与理论范式。目前研究的范围很广，内容交错，各种概念、技术、层次尺度等没有统一的标准，甚至在学科名称上也没有形成共识。有称生理生态学，有称生态生理学，还有称环境生理学等。（99年国内某植物学研讨会文件曾承认：关于植物的生理生态学的研究中的名词与范畴混乱、包括植物生理生态学与植物生态生理学的涵义区别不清,...等等使从事该领域研究的学者无所适从。）
从现有该领域研究的内容上看，虽然没有明确划分与定性；但实际上存在着两个基本的研究层面。
一个层面是研究高低温、高低气压、湿度、辐射、等极限环境条件对动植物的生理胁迫及动植物的抗逆性、生化生理调节、资源最佳分配等影响；这一层面的学术定位是从生理生化角度来研究动植物的生态学关系。某种意义上讲是个体生态学的深化。将其定义为“生理的生态学”比较恰当。
另一层面则是研究各种生态环境特定条件对有机体生理机制的设计选择；阐明有机体对各种环境条件的综合性生理适应机制。这一层面的学术定位是从生态进化的高度和广度来研究生物有机体的生理进化关系。将其定义为“生态的生理学”最为合适。
生态生理学的核心理论目前尚未成形，但有关此学科的一些重要概念和原理已经获得了不同程度的学界认同。这一学科间接或直接的重要推动者有E.Mayr,D.Janzen,G.Harrison,R.Nesse,G.Williams等.以下就该学科主要内容作一综合性简明总结：
（1）一切生物学过程既有近期原因又有终极原因。近期原因指生理反馈、遗传程序、个体发育的全过程以及个体的行为反应所涉及的有机体的程序目的性活动因果关系（Teleonomic
activities）。某一生理过程或行为之所以有目的性是由于某种程序的运行而引起的，称之为“程序目的性因果关系”。它们都具有两个特征：a.它们是由某种程序导向的;b.而且它们依赖于某种终点或目标的存在。
（2）每一特定程序都是自然选择的结果。程序是在进化历史过程中获得的，程序的历史性形成则是由于选择压力。这就是生理的"进化史原因"——即终极原因——追溯远古，我们为什么要被设计成现在这个样子？从进化史方面了解这样的一种构造对于人类有哪些好处，才使其在自然选择的过程中被保留下来？是怎样从远古时代的某种形式经自然选择而逐渐演变成今天这个样子的？一切生物的功能设计终极原因都可用自然选择理论来解释。这是生态生理学贯彻始终的核心思想。
(3)
程序原因和进化史原因对生理发生的解释是不能互相替代的。对于理解每一种生物的性状、反应、行为等；两种原因的解释都是必要的。导致生物学历史上的一些混淆不清的解释性疑难，往往是由于生理学研究过于关注近因，而忽视终极原因的结果。性二形性（sexual
dimorphism）为例：传统生理学只认为这是个体发生时雄性和雌性组织受到不同激素的影响的结果。但却没有考虑雄性和雌性的激素系统为什么不同？——进化史原因则是通过性选择或食物生境差别利用的选择优势学说给其进化史解释。生态生理学的理想就是要建立一种既充分考虑到生物界的进化独特性；又与化学、物理学方法相一致的生理学解释模式。
（4）由于表现型的整体才是选择的目标，所以不可能同时使表现型的所有组成部分按相同的程度改善。因此选择的产物是折衷的结果。选择不可能达到尽善尽美，种群中的成员在为繁殖成功的竞争中只要较优而不必完美就足以取胜。更何况每个遗传型必然是多种选择压力的调和折衷结果。其中某些选择压力可能彼此拮抗。由于遗传型的内聚性，往往不可能只改善表现型的某一组成部分而不有损于另外部分。当转移到新的适应区后，在原先的适应区中的某些适应功能就不再有利。例如水生哺乳类必须尽可能减少和淘汰陆生生活方式的一切特殊适应功能。两足的类人猿仍然为他们过去的四足历史而付出代价。
　　(5)
进化的折衷又被现代生态学称作进化的最优化处理。每一种进化性进展（例如跳得更高，跑得更快，拥有更多的后代，利用新的食物资源等）都有其代价（例如，减轻体重，心脏负担，寿命缩短，化学毒素危险等），自然选择最终决定此进展所获得的利益与所付出的代价是否相称。结果是表现型往往是为特定功能（或应答某一特殊的选择压力）所特别选择的性状的拚凑与妥协产物。
(6)
孤立地看一个基因、一个个体，是不能讨论适应与否问题的。只有放在特定的生态环境中，实际存在物种之中去比较、考察才有具体的意义。即使是处于相同变化的环境之中，每个不同的基因都可能各有长处和短处。设想有一种“胆怯”基因型使兔子善于避开狐狸。假设田野中有一半兔子有这种基因。因为它们花更多的时间用于东躲西藏，吃得较少，平均而言，这些胆怯的兔子可能没有那些胆大的同伴长得壮实。结果，在漫长冬季三分之二因饥饿死去，而那些胆大、壮实的兔子有三分之一因饥饿死去。那么选择压力对胆怯的兔子是不利的，几个严酷的冬天有可能将其全部消灭。反之，狐狸数量增多以及暖冬时节，则不利于那些胆大的兔子。所以一切以具体的环境变化而定。
(7)
一种生理功能的进化史是无法做实验的。我们无法回到古代去观察进化史中各种生物性状的自然选择过程，但是可以根据化石、生物和人类的遗迹、解剖构造、行为倾向，以及蛋白质和DNA的结构等等去推测、去重构史前时期的事件。在此基础上，从某些已知方面所提示的功能意义，可以逻辑地预测另外一些别的、未知的方面。然后通过实验证明这些特征存在或不存在。这一方法被称为“适应主义的工作程序”。生态生理学同样是建立在科学检验的实证方法基础之上的；而不是建立在纯推理性思辨意义上的。
适应主义生理学的创新
生态生理学是对适用主义生理学的一次全面性的推进和发展。不仅综合性很强，而且实用性也很强。其技术和方法并不虚空，具有很好的实证潜力。理论方面也已经远远地脱离了早期进化论时代的思辨性形态，也具有很好的深化潜力。
首先，构建有关生理特性选择适应性功能的假说是生理生态学研究工作的基础。假说的建立与实验的检测存在多种预设可能性，经过实证的检验与淘汰，最终选择出最大可能性。多项研究成果已成为事实。
例如，关于妊娠早期反应（呕吐，恶心、厌食）的可能性预设检验研究。选择适应性功能假说提出：这种生理反应性是为了防止发育中的胎儿受毒素的伤害至畸形而选择进化出来的。推测为，相关症状应当在胎儿组织分化时开始，应当在胎儿变得不那么容易受伤害时减轻，而且应当首先拒绝那些含有最可能干扰胎儿发育的有毒物质的食物。实验研究结果证明：有不少事实与这些推测相符合。
其次，一切对于新生理功能的假定必须考虚到全部生理功能的相互关系。任何生理的适应性设计都要付出另一方面的生理功能代价。大多数有害的遗传作用，之所以被自然选择保留下来是因为它们还有某些我们至今还没有查清的生理优点，而且在比较优势方面要超过它们所要付出的代价。其中有些表现出杂种优势，有些虽然使携带者不利，但能自我增加其基因频率，有些是遗传上脱离了正常的轨道，只在与某种新的环境因素相互作用之后才产生不良的作用。例如精神分裂症在人群中相对一致的发病率，提示该基因不是最近而是已经保持了数千年的。该基因一定要有某些益处才能与它的严重的代价平衡。最大的可能性是这些基因在与某些其它基因合作中有某些益处。我们必须通过设计上显而易见的缺陷看到背后隐藏着的益处所在。
再之，动物的高级心理特征，例如认知、情绪等表现都是一种特定的生理程序，使机体能够在某个具体情况下作出有效的反应。情感、情绪的反应能力可能是由曾经在进化过程中反复发生过的，并且对适应生存有重大意义的生态情况所塑造的。例如被猛兽袭击，被社会群体唾弃、驱逐的打击，交配的机会等等，都是比较常见且具有足够的重要性，有必要形成诸如恐惧、社会压力和性沉觉醒这些有准备的反应模式。同时最好能够预先避免的这些类似情况而形成了厌恶的情绪，情绪是"意识的达尔文算法".爱和憎结合在一起；攻击和畏惧，扩充和撤退等等；混合设计不是为了促使个体的生存和快乐，而是有利于所控制的基因的最大传递。
最后，为了准确判断有机体的优势与不完善之处是为什么，必须首先理解其完善和折衷调和的基础是什么。这是自然的设计。当自然选择不可能同时在方方面面都达到尽善尽美的时候，它的折衷方案也并非随意的，原因是生态环境的综合压力给个体的生存空间是非常有限的。因而，生态对策的综合性适应导致设计往往是精确地被选择确定在净获益的最大值或数量域上的。自然选择同样地避免"过度"设计。例如，能生存下来的鸟的翅都偏离中值不远，这就是接近最佳值的翅长。在动物与人类生理学中可以找到成千上百个体质、性状特征接近最佳值的数据：骨的大小和形状、血压的高低、血糖水平、脉率、青春发育年龄、胃的酸度等等。
立基于适应主义生理学原则，可以推导出对行为还原研究的参考方法。
1．神经组织的生理结构功能设计是生态进化选择适应的折中与妥协结果。各种神经生态对策共同构成了有机体的神经功能整体，形成了一个有机的神经生理组织。但这一神经组织并不是完美的统一体，而是存在有矛盾与冲突。这一神经组织实际上是在多种神经生态对策的矛盾与冲突的相对平衡与相对妥协的基础上而保持的统一性。
2．各种生物有机体的神经生理调节反应是从一种神经生态对策生理状态向另一种神经生态对策生理状态的转换。一个动物的全部神经生态对策的生理转换状态集合就构成这个生物的生态适应性的基础。整个神经有机组织以自己全部的生态对策来面对来自多方面和多种时空条件下的生态压力。整个面对的是特定复杂度的生态条件，但复杂度不一样。
3．神经生态对策机制的使用针对于动物生态压力而言有一个效率问题。这一问题就是指神经生态对策的有效性，有成功，有失败，也会改进；也有生态环境的改变至生物神经生态对策的效力减退或失效的问题。动物的同一行为反应同时受多种神经对策型的影响与控制，因此，同一行为也会同时受多种对策型的矛盾与冲突的影响。因此，动物行为生态适应性的高低同时受多种生理机制的影响。
4．为什么功能主义生理学在行为还原研究中失败？
关于行为主义学派在神经科学原型理论研究中的失败历史，在第一讲中并未对其失败的原因予以分析。同时，关于行为还原中的电生理学派以及其他物理还原方法的研究困境的方法论原因也已有讨论。这里，我们结合适应主义方法论对行为主义学派、电生理学派等等的失败与困境原因再作一追补性论述。
行为主义学派的方法论非常强调其所谓的“科学性”。从现代的眼光看，这种“科学的”方法实质上就是把追踪程序性原因的传统实验生理学的方法尊奉为唯一正确的学术模式。这一模式的特点是：对一个有机体组织实施功能与结构的分解，对一个相对孤立的组成成分实施功能试验。寻找个体或组织功能过程以及个体的行为反应所涉及的有机体的程序目的性活动因果关系。
电生理学的方法论在本质上同行为主义一样，都是对有机体作功能程序目的性的因果关系研究。本质上它们都是功能主义生理学。
但是，分离后的组成成分的功能研究已经脱离了它的原有的生命生态条件系统，Rene
Dubos指出：“在最普遍或许最重要的生命现象中，组成部分是如此地互相依存，一旦与功能整体分离它们便丧失了它自身的特性和意义，实际上也就否定了自身的存在。”
传统生理学的方法在解释功能过程时是成功的，但是当它一旦触及到生理结构与功能过程的意义时，它就陷入到了涵义的困境中了。因为所有的“意义”问题的解答都必然地在各种结构与功能的相互依存的整体和发展历程中才能显现出来。这就是功能主义方法论为什么失败的原因了。
英国生理学家Sherrington强调：“除非我们将反射看作是业已适应的动作而能讨论其直接目的，否则我们就不可能从研究任何特殊的类型反射中得到任何教益…在探索自然界的奥秘中，研究反射的（适应）目的是理由充分而又迫切需要的，正如研究昆虫或花朵颜色的目的一样。研究反射目的对生理学之所以重要，就在于如果不了解它，生理学家对反射就不可能真正地理解。”
美国生物学家E.Mayr指出：“物理科学在科学革命时期的胜利在很多方面对生物学却是一次打击，对一些独特的生物学思想方式也起到破坏作用，直到十九、二十世纪这些思想方式才重新被采纳。。。。将物理主义引入生理学的结果是抛弃了生态生理学的一个非常有希望的苗头（如Berrmann的工作）并且实际上在生理学中放弃了一切提问为什么的研究传统。虽然这也导致了近因生理学的空前繁荣，却几乎花了一百年时间生态生理学才开始形成及去重点地研究生理过程的适应意义。”
今天，当功能主义方法论在生理学研究中已经开始提升为适应主义方法论（生态对策、功能设计、代价与妥协、进化史原因、适应主义实证检验）时，功能（生理、性状、行为、形态、程序等）的解释才有了意义的深度。
适应主义神经生理学的任务就是：以适应主义生理学原则为新行为还原研究的方法论基础。在分子与细胞神经生物学知识本体上，重建动物行为在神经细胞水平的还原解释关系。
我们将试图解答的问题是， ——为什么有的物种没有神经生成？ ——为什么有的物种却有神经生成？ ——为什么有的物种生成的是这样一种性状的神经？
——为什么有的物种生成的是那样的一种性状的神经？ ——神经生物在进化谱系中的分类特征是什么？ ——神经在整个生物界的进化中的生成意义是什么呢？
——为什么发源出电脉冲？ ——为什么形成突触？ ——为什么形成脊髓脂？ ——为什么形成长轴突？ ——为什么形成递质小泡？ ——为什么形成脑神经？ “……”

第五讲：“伽伐尼猜想”的历史错觉 作者：huaeren 网站：neuronest.com

[说明] 在第1—4讲中，核心性地问题就是：脑原型理论的出路到底是在物理主义的方向？还是达尔文主义的方向？
在上述讨论中，我们已经对脑神经科学的原型层研究道路上的已形成规模化体系的行为主义和系统仿真两个学派的方法论基础进行了分析。其中：
行为主义的还原失败原因在于：既使是从达尔文精神传统繁育衍生出来专门学科，一旦摆脱自己的原始方法论基础，转而向物理主义的“科学”范式靠拢；它同样会陷入到功能主义的语义荒谬之中。
而系统仿真的实证困境则表明：系统学派不仅在方法论上是物理主义的；而且其理论基础是泛式理论的典型代表。它具有双重荒谬性——既具有功能主义的语义荒谬；又具有泛式理论的不可实证荒谬。
“……”。
那么，现今脑神经科学的原型层的主流研究的主角是谁在担当着呢？
从本讲起，我们将重点展开一项新的讨论。总题目是——电信息解读主义的起源、历史背景和方法论困境。在这一讨论中，将对当今脑神经科学的原型层的主流研究的主角——神经电信息生理学——做一反思和评论。
*** *** *** *** ***
在当今神经科学界，存在着一种近乎于公认的“理论”。无论是在研究前沿一流学者的思想中，还是在稳健持中的教科书里；无论是在国外学者的论著中，还是在国内的专家讲坛上；几乎处处都可以感觉到它的影子。
举例如下：
格．弗施巴赫：“…设想精神活动可能和脑里神经脉冲的图型有关。．．．所有的神经元都是以非常相似的方式传导信息的。信息沿着轴突以动作电位的短促电脉冲的形式传播．．．动作电位不仅编码信息．其代谢后还能改变传递它们的线路．．．归根到底，必须确定所谓精神活动和电信号有关，这究竟是意味着什么？在这一分析水平上确实需要一种理论．．．”。
尼．伟德：“．．．大脑的工作语言表现为电讯信号及电讯连接，所有感官输入，无论是视觉、嗅觉还是触觉，都转化为同一种代码，即一系列特定渠道内的电脉冲…对这些脉冲的处理是在潜意识下进行，脑子能意识到的只是最终结果。…”
弗．克里克：“…神经系统就是接收来自身体上各种不同的传感器的信息。所谓传感器就是把化学和物理的影响，如光、声或压力，转换成电信号。．．．这就是神经元的主要工作。

第六讲：神经电信息解读运动 作者：huaeren 网站：neuronest .com

伽伐尼发现生物电之后半个多世纪，神经电生理学的研究并未有多少重要的进展。这主要是因为电物理学在技术上的发展尚不足以为神经电生理的研究提供必要的测量、检验、和控制手段（包括技术方法与试验仪器等）。
直到19世纪50年代，电测试技术才实现成熟和实用化，由此脑与神经电生理的研究拉开了真正的序幕。
1849年, 德国科学家雷蒙德应用乏极化电极做为灵敏测量工具, 成功地测量到神经和肌肉在活动时的电位变化。
1902年，德国医学家伯格开始用毛细管静电计研究动物的脑电。
1903年，荷兰医学家爱因托芬设计出精密电流计，用于记录心脏的微小电位波动。
1917年，美国生理学家柏拉特采用只有几微米粗的空心电极刺激一单条肌纤维，观察到单条骨骼肌纤维对刺激的反应。
1921年，美国生理学家爱尔兰格和盖色尔，用热离子电子管以放大神经电流，并用没有惰性的阴极射线示波器以记录神经电流,在一条混合神经干辨别出不同功能的神经纤维的动作电位。发现了神经纤维的传导速度同纤维的直径大小之间具有相关关系。
1926年, 英国生理学家阿德里安使弦线电流计记录单条感觉神经末梢在恒定的刺激下感觉神经反应的节律性，提出了神经适应性原理。
1933年，格尔德首次用诱发电位法描述了大脑皮层的躯体感觉区域。
1939年，英国生理学家霍奇金和赫胥黎用玻璃微电极伸入枪乌贼神经纤维内测量单条神经纤维内部与外部的电位差及其动作电位。
十九世纪下半叶至二十世纪上半叶是神经电生理学的研究发现成果频报的黄金时期。在此阶段，神经生理学已经不仅仅是借助于电生理学的光环与名声；而更多的是借助于电生理学成熟的技术和仪器。电学的伟大成功不仅深深地刺激着神经电学期待和愿望，而且强烈地推动着电生理试验研究向纵深发展。

1．电信息学起源于对电磁波的模拟化。
　
在这个过程中，电生理学知识的每一次新的获得，就同时成为对电学权威性的一次新的肯定。雷蒙德在1849年在成功完成了他的试验时，就激动不已地宣称：“我已经成功地实现了百年来物理学家和生物学家的梦想，这就是把神经原理同电学紧密地结合在一起”。雷蒙德的激情代表了电生理学界的一种持久不衰的心态。这就是：对电这种新的物理形态在未来对脑神经功能基础的阐明之可能性上所抱有的强烈期待和渴望。
在神经电生理学的发展历程中，实际存在着两个同时性的发展方向。

第七讲：电信息解读主义的荒谬性（上）

作者：huaeren 网站：neuronest .com

在本讲中，我们将首先简明地总结电信息解读运动半个世纪后的现实实践困境。然后就造成这种困境的深层原因做一理论分析。最终将结论落脚于电信息解读主义方法论的荒谬性上。
1．电信息解读运动各流派的实践困境 1．脑电波图形信息解读的实践困境
脑电的研究可能是脑神经信息功能学中的花费工作量、资金和人力资源最多的研究方向了。脑电位产生的缘源是什么？有人认为是神经冲动，有人认是突触电位。有人认为是脑颅腔内自发的微弱振荡，与脑细胞活动无关。最新的研究认为脑电图记录的是突触电位的总和，包括电极所能拾取的范围内的兴奋和抑制的后突触电位的总和。
有学者认为颅骨的电学特性对电信号的准确提取形成干扰。一个电极所提取的电信号实质是几百万甚至几亿个神经元产生的电信号总和。往往使可能最有价值的单个神经元的电信号淹没在它周围的大规模神经元的噪音之中。有人比喻这好比是站在一座山上来聆听山下村庄里夜晚各家室内的谈话一样。
从理论上讲，在头皮上产生相同的电信号的脑活动分布是任意的。因此，脑电检测不可能恢复脑内神经活动的全部细节，一般希望是，通过检测对大部分脑活动发生的部位有所了解。例如，一个电极记录的信号强度大于其他电极的信号记录，那么主要神经活动可能发生在这个电极附近。
遗憾的是，实验中情况要复杂得多，要确定产生这种事件相关电位的神经活动的位置是件很困难的事情。问题在于，如果知道每个神经元的电活动，从理论上讲应该能够推算出头皮上任意位置的电极上的总合效应。反之，从电极上得到的电活动却无法推算出脑中所有部位的电活动细节。
显然，这一技术的分辨度太低，因此只能对脑活动作肤浅的认识。虽然脑电图技术对临床医学提供了有价值的帮助，特别是在睡眠和癫痫状态的鉴别方面。但是，考虑到这两种状态在神经的电活动都处于比较极端性的发放性--极端抑制或极端兴奋--那么这种技术的分辨率在神经编码的研究上就太缺乏实用性。而且，无论是时间分辨率、还是空间分辨率，都严重缺乏实用价值。结果是：有的检测很容易解释，却只能提供相当有限的信息；而另外一些检测可能包涵较多的信息，但却很难提供正确的解释。
有些诱发电位呈现一种缓慢的历时可达几秒钟的电位漂移。这种变化似乎与复杂的心理状态变化相关。某些研究者认为这种电位变化可能反映心理期望或预见。但是后期的研究对这种所谓的"心理过程"的真实关系一直无法确定。
心理试验发现，在a波周期峰时给予视觉暗示，则人的反应的敏捷程度有细微改善。还有许多感知现象伴有10赫兹左右的周期性波动，而这正是a节律的平均值。以15赫兹的闪光刺激某些病人时，则易诱发癫痫。
对于这些观察记录的解释却困难的多，对a节律的功能意义迄今仍不清楚。为什么脑电波动会有这样特征的震荡活动，这个问题已经困扰了脑电图学家和神经生物学家半个多世纪了。
有人认为问题的症结在于：对脑活动的意义的解读必需从更精密的神经单位基础上去记录，只有彻底地消除噪音背景，将各个电信号发生源单位（例如，细胞或突触）的电活动独立出来，才有可能为破解这些资料的具体涵义以及规律机制提供条件。
脑电图技术虽然得到了广泛的研究与应用，但是迄今还远不能够实现
"思维解读"的理想，也谈不上追索神经的活动机理。历史上有人推崇它提供了了解人类思想的惟一机会；事实已经证明这是一个错觉。 2．神经元时频脉冲编码解读实践与困境。
表面上，单个神经元表现得非常地简单。只是对符合条件的输入信号作出一次次单调的脉冲反应。一旦人们试图准确地解答脉冲反应的内涵时，才会与神经元的不可理喻的另一面相碰撞。反应的频率随时间而变化着，同时又伴随着脑中其他部位的状态变化而变化。而且在这些变化的更细微的时空坐标下，充斥着神经元细胞内外大量的分子生化与分子电化过程细节。
为应付这些烦杂的因素，粗化、简化、近似化的处理方法就成为一种不得已的选择。这样，人们就需要建立各类神经元的简化模型，这是一个两难的处境 --
一方面不可能过于复杂而使模型陷入无法求解的状态；另一方面也不能过于简单而失去对原型的仿真性。结果是，对神经元电活动真实含意的解读常常是似是而非。
神经元电记录中和另一个明显的特性就是单个神经元具有不同的发放率，人们常常自然地将其理解为其具有不同的发放模式。但是，在任何一个时间周期内，神经元只能传递出很有限的信息量；而同时，一个神经元在此周期内却可以通过大量的树突从前细胞获得大量的信息。这明显的是一种信息的"湮化"或"浪费"。这表明在信息处理中还存在着更深的未解之谜。
也有学者坚持认为，认识到这样一个事实是很重要的，即一个神经元仅能简单地告知另一个神经元它的兴奋程度而已。除此以外未给接受神经元任何其他的信息。
试验中的另一个重要困境是，与时频编码原则相矛盾的是：单个神经元对特定的刺激的响应存在着很大的变移性。令人感到非常困惑。但是，许多学者仍然相信在脑皮层中，用时间编码信息是可能的。有一种观点认为：脑能利用高阶统计、即峰发放的时间在脑内知识和事件的编码、表达和处理中起关键作用。其主要依据是皮层神经元锥体细胞的峰间间隔有高度变异性；
我国学者黄秉宪在其出版的一部新著中对时间编码有一个独特的评价，摘录如下：
"时间编码虽具有诱人的性质，在实际神经系统中是否存在这种编码方式，仍是一个值得思考的问题。为此应结合神经系统信息处理功能的实际，进一步考虑如下几个方面。
（1）神经元对刺激的响应的峰发放间隔和发放频率有很大的变异，特别是对同一刺激多次的反应均不同，这可能不是峰发放间隔含有信息，而更可能是神经元件的不稳定性和扰动的存在，便得神经系统放弃可能更经济的时间编码方式而采用群体频率编码。由群体的平均来保证对刺激反应的确定性。而实际神经系统中，某些要求定时准确的处理，也可能还靠群体的活动来达到。
（2）时间码要有效利用，必须要有相应的译码机制将时间上的差异检测出来。如已提出的脉冲符合检测器，延迟网络等。而且要求这些机构的精度与编码精度一致；这在不精确的生物元件上很难实现。神经元的膜时间常数一般认为不适于作为毫秒级的符合器工作。
（3）在大脑皮层，锥体细胞上只有几个突触输入相符合不足于在突后细胞产生动作电位。因此，要求几十或几百个输入在时间上的符合，再考虑到这些输入是在分布较广的树突棘上，又有传递时间的差异；这样大量的分布的输入之间实现脉冲的准确时间关系，在变异性很大（个体差和受环境改变）的生物元件组成的系统中是很难达到的。
（4）神经系统的活动是相互联系的，不同感觉模态之间有相互作用；许多不同的皮层区相互协调；而这些联系和相互作用是脑有效进行信息处理的保证，如果采用时间间隔编码，则要求在不同感觉模态与广大皮层区间找到可以相互配合和相互转换的编码方式和译码机构，显然是极困难。而用统一的频率编码来完成这类协调则容易得多。例如，当几种不同感觉同时出现时，在频率码中，刺激最强者相应神经发放率最高，从而占有优势并抑制其他输入，在神经系统中完成重要输入的选择。
考虑到这些原因，在人脑的高级功能的信息表达中，像时间间隔这类要求严格对应的编码方式不太可能出现。这种方式在几个神经元间配合亦不容易。脑的高级功能依靠几百万个神经元的相互配合，实际上是不可能（大量远距神经元的同步振荡在下节中讨论）。但是在外周神经系统，特别是较低等动物比较单纯的任务中，神经系统可能采用峰发放的时间编码.。"
还有学者以对龙虾胃神经的一项研究为典型表达了这种困惑，该研究对象是支配龙虾胃部肌肉的、由28个神经元组成的口胃神经节。试验中，虽然将神经元的基本电生理和解剖特征已经搞清楚了。但是迄今还是没有给出单个神经元或28个神经元的亚单位是如何控制龙虾胃部进行清晰节律运动的机制的解释。
3．同步脉冲细胞群研究的实践困境。
由于单个神经元对特定刺激的响应具有很大变异性，因此，单个神经元编码表达信息被认为是不可能精确的；相比而言，群体编码表达信息则可有效提高精确性。因此，群体编码被一部分人看作是有可能解决单神经元编码模式缺陷的新的理想方向。
考虑到外周神经系统神经元都是接受多个输入并发出多个输出，以并行编码同时传递信息；因此，脑高级中枢也应是并行加工信息。所以中枢神经系统中的编码应该是一种群体编码。通过一群神经元的同时兴奋来表示信息。至于刺激强度则认为主要与脉冲频率有关。在群体码情况下，可以群体内总的脉冲发放率之和为准。由此，群体编码本质仍然是电脉冲时频编码模式的一种新的类型。
神经元同步振荡现象，重新激活了不少学者对因陷入困境之中的脑电与单神经元时频解读而失望低落的心情。但是，这一研究也已经遇到了许多质疑。
首先，试验中观察到同时同步振荡工作的神经元大多数情况下仅是成对的（两个或两群相邻近神经元间）。而且同步也仅是已较高概率出现。另外，两个相互关很高的事件并不一定是本质上联系的事件。
其次，试验观察到的振荡通常是相当短暂的。它们持续的时间常常依赖于所用的视觉信号呈现的长短。正如一些理论预测的那样，不同位置的神经元集团间的相关振荡仅持续几百毫秒。总的来说，很难让人们相信外部世界在我们的脑中留下的生动逼真的景象完全依赖于如此杂乱、难以观察到的神经活动。
另外，除对运动系统的输出有神经元如何具体组合产生运动命令的实验证据外，神经元如何具体组合以表示信息的直接实验证据还很少。至于每一个神经元组合包含多少个神经元的问题，目前尚无明确答案。可能在不同皮层和不同表达层次亦有所不同，有人估计应在30-100个神经元。神经元的兴奋是脑内信息的传递和表示的基础。在大脑皮层，每一神经元接受大量其他神经元的输入，两个神经元间的联系很弱，一个神经元的兴奋远不足于使另一神经元兴奋。
试验观察到一个神经元会合拍地发放由两、三个脉冲形成的短簇。有时它也可能根本不发放；但当它发放时，经常是与它的一些神经元"同伴"近似同步的。这些振荡并不很规则。它们的波形更像一个随手画出的粗糙的波，而不像具有恒定频率的非常规则的数学上的波。
试验观察到同步振荡在同一动物的不同的行为状态中的出现机率差别很大，目前很难说清楚到底是在什么样的特类行为状态条件下才会出现同步振荡。甚至有学者在经过反复的试验检测后认为：所谓的同步振荡的证据明显不足，同步振荡是存在的，但在脑活动中的普遍性和重要性并不充分。甚至有人认为这不过是一种噪音而已。
特别是，尽管有越来越多的试验证据认为细胞之间同步发出信号，证明细胞确实可能携带着某种信息；但是，具体的作用以及与行为的相关性仍然不清楚。将时间编码做为一种主要的因素来解释行为，在试验中获得的结果的解释往往千差万别。
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电脉冲信息编码学说以及电信息解读运动从其20世纪下半叶的高峰期已经逐渐进入了一个低谷阶段。但是，关于这一方面的反思之音仍然没有形成一种主流，"解读的困惑"还没有上升为"困惑的解读"。电信息说的强势地位仍然没有被动摇，究其深处，应该注意到在这种强势的不可动摇的学说地位的背后所支撑着的几个重要信念：
--只有神经元细胞才具有电脉冲现象。 [暗示：与神经系统内的信号通讯密密切相关] --电学的发展发现电磁波传递信息非常优异。
[暗示：没有比电脉冲更优异的信息传输手段] --神经元电脉冲时间频率现象非常多变和复杂。 [暗示：与脑思维的复杂和丰富的语义具有良好的天然载波相关]
--电子计算机的发展更使智能的类比达到令人震惊的地步。 [暗示：物理技术基础上的人工智能的提升将会越来越接近"生物技术"基础上的天然智能的能力极限]
--电脉冲是唯一能够容易检测到的神经元的功能变化的技术手段。 [暗示：这是不可替代的追踪神经信息功能过程的主入口]
--电频脉冲的确有一些与生物的行为与思想变化相关的实验现象。 [暗示：已经有了间接的、初步的、统计分布性的试验证据和实证基础] 2．附：电信息解读主义的延伸实践
在电信息试验解读运动高峰时期的同时，另有一部分非神经生物学出身的学者从他们独特的知识和研究背景出发，发展出一种对电信息解读主义的延伸试验--人工神经网络。这个名称本身就显示出在二十世纪下半叶电信息解读主义理想鼎盛时代，神经学研究与人工智能研究之间的实证距离仿佛只剩下像一张纸那样薄了。
神经网络模型是指具有各种相互联系的单元组成的集合。各单元模拟有极为简化的神经元的特性。在此基础上用来模拟神经系统中某些部分的运动反应性，探索可供参考的运动特点与规律并用以检验脑与神经工作机制的理论构想或假说。
1943年沃仑o麦卡洛克（Warren McCulloch）和沃尔特o皮兹（Walter
Pitts）可能是这方面最早尝试人之一。他们的研究表明，由非常简单的单元连接在一起组成的"网络"可以对任何逻辑和算术函数进行计算。因为网络的单元有些像大大简化的神经元，它现在常被称作"神经网络"。
神经网络模型设计的基本意图是：
1．这些简单网络虽然不能和脑的复杂性相提并论，但这种简化却可以使我们有可能对真实的神经元的行为的了解有参考价值。相信简单网络中所表现出的特点也有可能出现在具有普遍特性的更复杂的网络中。例如对脑回路功能研究的参考价值。
2．如果神经网络模型证明与真实情况足够相似；那么便可通过研究模型中各组成部分的行为特点及其联系性，然后用于对所模拟的动物神经反应性的预测结果比较。这与在动物身上做相同的实验相比，可能更具有可重复性和可控制性。
二十世纪70-80年代，是脑神经网络模型研究的最活跃时期。乐观的学者们认为：过去脑的许多方面都是难以理解的。正是得益于这些新的方法，才使对神经内在的运行机制有了更多新的认识和理解。即使神经网络模型还有很长的路要走，但终于有了一个良好的开端。
对神经网络模型方法持质疑与批评的学者们认为： 1．没有证据表明脑中具有像神经网络模型那样的全息图所需的装置或处理过程。
2．事实上，真实的神经元的行为与网络模型中的单元的行为之间的差异是巨大的。模拟的表现是线性的，而原型的表现则是非线性的。这使得通过模拟而获取的理解与预测可能风马牛不相及。
3．真实神经元在脉冲反应过程中，其轴突、突触和树突的电化学过程上都存在着不可避免的时间延迟和处理过程中的信号变化。而神经网络模型的设计者却有意回避它们。这可能是一个严重的失误。因为这可能正是神经元最重要的功能进化优势之处。
4．另一种批评认为，由于它们使用学习算法是不真实的；事实上，它们并不能揭示很多关于脑的情况。
5．如果一个的假设模型的行为预测相当成功，那么其设计者很难不相信它的正确性。但是时间经验已经告诉我们，相互间差异很大的模型也会产生相同的行为。为了证明这些模型哪个更接近于事实，还需要其他证据。
6．另一种危害是，对成功的模型过分强调会抑制对真实问题的更为自由的想像，从而会阻碍理论的产生。对问题过于狭隘的讨论会使人们由于某种特殊的困难而放弃极有价值的想法。
7．对人工神经网络来说，其电信号可以逆向方向传输，这对真实的神经元来说是完全不可能的。这一严重的差异实际上已经不是一种模拟。
同电信息解读运动的历史背景相似，神经网络模型方法的历史背景仍然与电物理学的后新发展密不可分。
1747年，法国医生拉美特利在他的《人是机器》一书中彻底摒弃灵魂的概念。将生命的基础完全建立在纯粹机械论的假说之上。这一观点对后世的潜在影响是不可低估的。
20世纪之初，神经学家们就受到以简单的信息网络为基础的大脑模型的诱惑。他们将大脑的神经组织比做为一架电话交换机，功能就是接收与发射信号。
20世纪40年代，电物理学史上又一重大的技术发明产生了。这就是电子计算机。本来这一发明是数学的形式逻辑运算程式在电学的技术基础上的一种再现（实质上算盘也是这样的一种数学运算程式在某种结构技术基础上的再现），但由于这一新的技术手段使数学的运算可以实现大规模和高速度；因此，使很多的人将这一发明与人的大脑的功能建立起了类比关系。并形象的称之为"电脑"。
之后，信息处理器模型风靡一时。人们津津乐道于在大脑和计算机结构之间类比研究。他们认为大脑实质上就是一台高功能的超级信息处理器。换言之，大脑就是一台拉美特利式的思维机械。
计算机的鼻祖艾伦o
图灵相信，可以无限储存容量的"思考机"将在20世纪末成为现实；从那时起，有关人式智能问题的争论一直持续到半个世纪之后的今天。正是在这样的一种历史背景下，脑模型的仿真应运而生了。毫无疑问，对本属于生命性质的神经与脑的研究，再一次被本属于物理性质的电学技术革命所影响。神经学的研究再一次"借鉴"了电物理学的研究成果。
正是对计算机的"思维"功能的理想化，才会产生神经网络模型的方法基础。神经网络模型的起始与发展恰恰是一批与计算机的研究密切相关的人士所推动起来的。虽然他们对神经感兴趣，但他们的方法论基础毫无疑问就是物理学与计算机技术。甚至这批人士中的一部分对神经网络模型的研究的原动力就是期望制造出更高效的计算机。
反对方对类比式方法论提出了多方面的批评，总结如下：
1．自动机的发展（如自动机械、计算机等等）使一部分学者相信人的本质也就是一部超级"自动机"而已。由此就超越了生命与非生命的天地界限，使生命的本质与自动机的本质相兼容于统一的理论之中。这就是神经网络模型研究的理论基石。其背后隐含着一个巨大类比式方法论背景。结果是，每一次物理学，特别是电物理学的概念与技术革命，都成为又一轮新的类比式神经学研究的新的"飞跃"。
2．"人是机器"的命题与"人是电子机器"的命题是两码事。换言之，假设"人的这部机器"命题是真正成立的，也不能同时就能证明"人是电子机器"这个命题的正确，因为人的这部机器的物理运动基础不一定建立在电子的基础上，也可能建立在其它的物理或化学的形态基础上。而实际上，这是很幼稚的类比，硬让生命"机器"去附合电子或机械"机器"的工作原理。
3．电子"机器"是我们人类用了200年时间创造出来的东西，而动物生命"机器"则是大自然用了200亿年创造出来的。如果我们用一个200年创造的东西类比解释一个200亿年创造出来的东西，万难胜任。200亿年的进化发生所造就出来的东西比200年时间创造出来的东西应该具有更深层的奥妙和窍门。
最后需要说明的是，控制论，信息论等的发展的基础正是近百年的机械与电子自动机的技术实践。现在，当人们把这些理论应用于对生命的解释中时，我们不能忘记这就是在用"自动机类比"的一种延伸方式。

标题: 第八讲：电信息解读主义的荒谬性（下）

第八讲：电信息解读主义的荒谬性（下） 作者：huaeren 网站：neuronest .com
今天，电生理学、分子与细胞神经学研究已经积累了巨量的实验知识，但脑原型理论的理想仍然在天空中游荡。最突出的表现是，在细胞层次与行为层次之间存在着一个巨大的知识鸿沟，它把细胞层级的实验知识与行为级的观察知识隔绝开来，使两个层次之间的知识无法实现全面、系统、实证性的联结。正是这里，神经科学主目标的实现被悬置在空中了。
神经科学的"解剖刀"从脊椎、脑以及各感觉器官到端脑、间脑、小脑、脊髓、神经纤维束；从脑皮层的额叶、顶叶、颞叶、枕叶到视网膜、外膝状体、蜗管、味蕾；从各种形态的神经元细胞、胶质细胞到突触、动作电位、神经递质、离子通道；……从整体到局部、从宏观到微观，无论怎样的角度入手；仍然无法实现从过程上揭开信息的编码机制。
为什么试验神经学把脑和全身的神经系统的各个层次和各个部位里外解剖到了极致，还是不能搞清信息是怎样形成和整合的呢？
为什么原型理论的研究道路如此艰难？导致行为还原困难重重的障碍到底是什么？
让我们重新回溯神经科学研究的主目标对象，我们知道，生理科学定义为研究生物有机体功能机制规律的科学。神经生理学则是研究动物神经功能机制规律的科学。
所谓功能机制，从生理学意义上来讲，指有机体的生理器官在有机体生命代谢过程中所分担的职能与作用。例如，心脏的血液循环动力职能，胃的食物营养初级消化吸收职能等。
所谓神经的功能机制，从生理学意义上讲，具体是指脑、脊椎在生命的行为运动过程中所分担的中枢调控职能。
神经科学的根本任务是：通过对神经的中枢调控机制的研究，实现对生命的行为与运动过程的把握和理解。由此，动物的行运动才是神经科学研究的原形解释对象。行为还原就是神经科学研究的原型层。这一目标原则是不应该改变的。
微观神经学的基础研究已经基本解开了神经元细胞的电化学功能过程；在此基础上，通过规模性的神经元细胞群体间的联合性工作而实现对动物的行为运动的控制。
问题在于，对于神经元信息加工的模式以及在此模式之上所形成的神经元群体之间的信息协调与整合机制却一直未能真正查清。
神经学原型理论的研究疑难恰恰就在这里。这个困难的核心是：我们所面临的实质上是一个全新的自然密码系统的破译工作。而功能主义生物学的理论与试验工具体系在这一全新的研究对象面前已经完全不适用了。这是本讲中的核心命题。
以下，我们将围绕这一命题的成立来做一深层的理论推导。起始点从自然科学与非自然科学之间的相互关系上入手，然后逐步展开分组问题和引导讨论的深化。
1．让我们先探讨第一组问题。在现有的自然科学体系中，还有哪些人类的认识体系没有被包括在其中？以及是什么原因导致其没有被包括在内？ [讨论]
对于第一个提问学术界没有多少争议，一般的共识是：心理学、经济学、社会科学、文化与人文科学这四个主要的认识体系还没有被真正的纳入到自然科学的体系中，尽管不少学者曾经在两方面的学科交叉和相互渗透方面做了许多努力。
这四个方面的学科体系都是在人类生活中占据非常重要地位的认识领域，其重要性一点不亚于自然科学。其历史同样悠久，学术成就辉煌灿烂。
但是，这些学科体系却一直无法被纳入到自然科学的体系中去。究其原因，最根本的还是在研究对象上的不同。这方面一般的共识是，上述学科群所研究的本质对象都是关于人类自身的"非生物性"、"超生物性"的特质方面。由此而与自然的本质对象（包括生物性）的特质方面区别开来。正是这个原因，才导致自然科学与其无法实现统一。
两大学科群相互间对对方的方法论各有自己的评价。
对自然科学而言，特别讨厌这些非自然科学在研究中所必需涉及到的人类认识的主观体验和思想意识形态。特别讨厌价值因素在这些学科中的存在。因此，非常期望在将这些"非生物性"的研究对象引入到自己的研究领域时，设法祛除附着在这些对象身上的那些价值和主观的东西。例如行为主义就曾坚持以这种原则来把"科学"的方法引入到对人的心理问题的研究上的。
对非自然科学来说，则坚持认为，人类自身的"超生物性"特质决定了人类的一切活动一刻都离不开意志、目标、价值观、推理、归纳、演绎、文化等理性或感性对象的存在。因此不可能像自然科学那样实现完全的"价值祛除"，也不可能像自然科学那样建立起一个完全的、客观化的实证知识体系。例如人类文化学就是这方面的一个典型。
2．让我们再来探讨第二组问题，两大学科群的方法论的实证逻辑基础有什么不同？怎样定义各自的研究对象？ [讨论]
一个重要而又微妙的差异是，两者的实证逻辑基础上是完全不同的。对自然科学来说，其整个实证逻辑基础是建立在一个有定量测量和重复检验的第三方参考系之上的。以此来获得一个不受人的感觉和意识影响的测量与试验结果。而对非自然科学来说，其整个实证逻辑基础则是建立在人的价值观参考系之上的。以价值观参考系做为对人的全部行为活动的最终解释和评价结果。从某种意义上来讲，这也是一种测量与试验结果，当然它是以对当事人的最终的利害关系的测量和试验为最终标准的。
显而易见，现有自然科学的方法论只能用于非价值性的事物对象的研究方面，而无法包容有价值性的事物对象研究方面。
先看非价值性事物的研究方面。最具代表性的就是物理学和化学，它们一般被定义为研究某种层次的物质形态间的相互作用关系。具体表现为不同性质的物理或化学效应。自然科学就是通过对这些物质效应的测量与试验来掌握它们的发生条件和规律的。
再来看有价值性事物的研究方面。最具代表性的是心理学和文化学，它们被定义为研究在社会层次上的人类间的相互价值关系。具体表现为对不同种类的行为的思想涵义的赋予。非自然科学就是通过对自然与社会中的各种事物及人之间所建立的涵义的测定和实验来掌握它们的发生条件和规律的。
3．第三组问题是，事物间的效应关系与涵义关系能否在同一事物中同时体现？依据两种关系的特性怎样明确两种学科群具体的学科对象的分类？ [讨论]
首先，在非生命性的物质形态中，只存在事物间的效应关系，不存在事物间的涵义关系。只有在生命性的物质形态中，才存在事物间的涵义关系。这里包括三层含义。
一是生命形态事物间的涵义关系并不是指一种新的、单独的物质形态存在。而是指在非生命的物质形态及其效应关系基础上所建立的一种新层次的事物关系。是在非生命的物质形态的"材料"的基础上通过涵义关系的"建筑"而形成的一种新的物质形态。换言之，生命体就是在以有机分子形态的化学效应基础上，通过"赋予"这些效应以特定的生理生态目标和价值指向；而将这些有机分子组织成一种多层次的物质运动形式的凝聚，从而导致一种全新的物质形态的形成。
二是在前述涵义关系对象问题的讨论时，是以人的思想和行为中的涵义问题为起始的。但涵义关系的存在并不仅仅限于人的范围之内。在达尔文的后期工作中，他就已经开始公开探讨高等动物的涵义关系。而进化论关于自然选择与适应的研究则全面暗示：一切生物种类，无论低级或高级，都存在着涵义关系。
三是在人类所创造的各种工具系统中（包括机器工业、自动化与控制、人工智能等）也可以分离出具体的涵义关系的存在，例如程序指令、人文价值的条件性选择等。这一种在原始的效应关系基础上所形成的涵义关系物质形态并不是真正独立的，而是在人的涵义关系基础上衍生出来的。是人设计和创造的产物。它的出现证明：效应关系与涵义关系确实是两种不同的科学研究对象。
这样，正确的学科群划分应该是：非生命的自然科学，生命的自然科学。而心理学、社会科学等非自然科学应当被划分到生命的自然科学分类中去。从这个意义上说，将非自然科学包含入自然科学的努力是正确的。结论是，自然科学不能实现对非自然科学的包含，这不是非自然科学的错误，而是自然科学现有方法论的包容局限性之问题。
4．第四组问题是：自然科学现有的方法论的包容局限性的源头在哪里？怎样才能实现对这一包容局限性的困境的突破？ [讨论]
人类科学史上的经验告诉我们，随着人类实证知识的领域性的不断扩大，原有的科学理论的基本概念的外延范围也将不断的扩大。这将导致基本概念以及理论体系的重建和再创造。因此，自然科学方法论的包容局限性的源头就在其基本概念上面。
目前，在涉及涵义关系对象的各种学科门类的研究中，有一个概念被广泛地做为各自学科理论的起始基础来讨论和争议。这一概念即含糊不清、众说纷纭；又通用流行、不可或缺。这个概念就是--信息。正是在这一概念上，自然科学方法论的包容局限性被深刻地暴露出来。
信息概念随着狭义信息论的产生已经在整个科学领域被广泛地接受和应用。但是，信息论的创始人香农从一开始就反对对信息概念的扩大化。而形势的发展是不以香农的严谨的科学态度为转移的。各路精英的实验探索越来越迫切地需要一种新的工具，时势造英雄，狭义信息论被迫面临着各路学科饥不择食的应急借用的热闹场面。
这样，问题的焦点就清楚了，涵义关系的科学研究所迫切需要的是一种涵义信息编码的数学模型理论和工具--这就是广义的信息论。这门工具的缺乏使得涵义的科学研究深深地陷入在理论危机之中。由于这一理论的迟迟不能突破，导致在现代科学研究中出现了所谓的"信息困惑"现象
-- 一方面科学界在普遍地使用或借用信息概念，另一方面一旦深究信息的定义和理论，则又会陷入到混乱和模糊的境地。
同理，在神经学研究中也无法摆脱自身的"信息困惑"的境遇。同其它学科研究一样，神经学研究也面临着超越"信息困惑"的迫切的理论需要。
5．第五组问题，为什么说脑神经系统是一个全新的自然密码系统？为什么涵义编码体系的破解不能采用功能主义的试验方法？ [讨论]
电信息学对神经细胞的涵义关系的研究的基本方法是将细胞做为它所存在的某个反射过程中的功能表现来理解的。认为，只要摸清神经细胞联合性的反射其整体功能性；就能理解在此反射过程中的各个组成单元的细胞的局部的功能性。而电脉冲则是这个过程中的重要的信号表现和检测依据。这是典型的功能主义生理学的方法。在生理学的实践中，功能主义生理学对生理功能的解读获得了巨大的成功。但当它用在脑神经的涵义编码的解读时，却显得力不从心、困难重重。问题在于，任何一种反射性的涵义真正理解，必须将这个反射放在其起源和形成时的所具有的特定环境条件下它的生成意义或生成价值条件下才能够真正获得。换言之，必须找到每一种反射的它的起源时的生存适应意义，才能理解这一反射。
一个生物中所具备的大量的反射性是在漫长的与环境的斗争的过程中形成的。既使这些反射在我们身上、在动物身上普遍存在着；但是在现有的特定环境下它的涵义不一定能够显现出来。更重要的是，在实验室这种人工条件下的特定环境中，它的原始的、自然的涵义则更难以显现出来了。
为什么一而再地强调涵义的自然性和起源性呢？根本的原因在于任何一个动物，其神经涵义的编码体系无论是简单的、还是复杂的；都是随着这种动物在其漫长的生态适应性斗争中进化发生出来的。在这个漫长的过程中，动物的神经在其随机的变异和环境的选择之间不断地优化着自己的反射机理，从而将自身在生态环境中的适应性意义逐渐地分化、分布到了这些反射之中--这就是神经的涵义密码体系的编制过程。
为什么神经涵义的研究这么困难呢？问题的焦点就在信息的涵义的组合规律上。这是一个全新的自然编码体系。脑神经中的全部信息涵义的编码是一个"达尔文过程"的产物。主要的是通过动物的自然进化（也包括高等动物在初期发育时期的自然环境的尝试性活动而逐渐形成的神经后天发育）这样一个从无到有的，从错误到准确，从低效到高效，从雏形到优化的编码过程。这个编码的设计者就是自然选择。
从这个原理上讲，涵义的编码实质上就是生态适应性的总价值的逻辑延伸体系。因此推定，这种密码体系的破解，唯有沿着这一总价值的逻辑延伸过程去进行才有可能实现对整个涵义系统的价值脉络分解关系的掌握，进而才有可能实现对各分解性涵义关系的理解。
换言之，我们只有沿着神经系统的生命适应意义这一根本的价值尺度去考虑和出发；我们才有可能搞清神经系统中的各个环节、各个部分、各个细胞的在神经的涵义编码体系中的分解关系。这就是适应主义生理学与功能主义生理学在脑原型理论研究中的根本性的方法区别。
6．第六组问题是：怎样看待神经电信息学与信息科学的关系？ 电生理学与电信息学的逻辑实证条件有什么不同？ [讨论]
在第一讲中，已经讨论过关于一门常规学科的还原一般包括两个层次的理论构造的原理。从现有的信息理论和神经电信息学的各自的研究障碍上看，本质都是在原型层的理论创建中陷入困境之中的。考虑到这两个研究方向都是从物理的理论与试验基础上出发而形成的方法论，并都是在向更高级的整合层次--实际上只有生命才符合这一对象--的扩展时才陷入困境中的；我们有理由相信：在物理的研究层次与生命的研究层次之间存在着一条巨大的鸿沟。使得在物理原型研究中所形成的理论认识和方法不适用于对生命原型的理论认识和方法。
在信息科学的研究中，存在着对"狭义的信息"和"广义的信息"的争论。前者研究的是各种信源、信道的描述与传输、信号调制解调等内容，后者研究的是通信的语义和语用问题。信息论所成功解决的是对前一问题的理论化和模型化。而在对后一问题的研究中则陷入到了困境之中。
这方面的实践在人工智能研究中表现的淋漓尽致，一旦使人工智能机器向语义理解上发展，便会立刻陷入到困难重重的境地。值得注意的是，人工智能向语义理解化的发展实质上还是在一个解释过程的链条上的从物理的阶段向生命的阶段的跨跃，一旦触及生命的原型，鸿沟立刻就产生了。从这个意义上讲，可以把信息的语义研究看作是信息理论的原型层。
通信工程的实践证明：只需要解决信息的传输问题，在通讯的两端实现消息的复制；完全不需要考虑语义方面的内容，仍然可以获得成功的消息的传递。换言之，对信息概念而言，的确存在着两个意思。一个是指信息的载体特点、性质、效应规律的研究，正如上述所说的各种信源、信道的描述与传输、调制解调等内容；另一个则是指信息的语义特点、内容、理解关系的研究，这其中所牵涉到的问题就复杂的多了，包括目的、价值、经验、个性等等多方面的心理内容。
神经电信息学所面临的情况与之完全类同。 电生理学与电信息学的关系就等似于狭义信息学与广义信息学的关系。
1）电生理学的知识是电物理试验室所创造的特定检验条件和新技术检测手段下的产物，因而是电物理学实证基础的延续性知识。这些新知识的逻辑基础就是整个电物理学实证知识体系以及依据这一体系所创建的实证检验方法。这一前实证知识体系是将电作为一种物质形态，并对其物理性质进行实证研究而建立起来的。换言之电生理学整个是建筑在电物理学前知识实证体系之上的。
2）但是，依据前知识逻辑实证条件所发现的新知识并不能自动地成为电信息学的实证证据，它并没有自动地为电信息说带来证明基础。因为，在电物理学这一前知识体系的全部研究对象都是非生命性的。而电信息学的研究目标实质上是对神经的涵义编码关系的破译。因此，电信息学的逻辑基础并不是建立在对生命性对象的特有的运动规律认识的实证之上的。对电物理学来说，生命是一个全新的理论未知数。
所以，电生理学所有主要的试验成就本质都是对电在在神经生理中的物理效应性的发现，包括脉冲速度、脉冲强度、时间节律、强度分布、感应条件、等等。而不能说明对电在神经生理中的语义性质的发现和认识。不能为电信息说的成立自动提供逻辑实证上的支持；这两者是根本不同的。
3）电信息说学派所代表的理想境界，归根结底不是为了企图发现电在脑神经生理过程中的物理的、化学的效应性；而是为了追踪电在脑神经在动物行为过程中的涵义关系的表达。而这种信息完全是带有动物的目的、价值、利害关系和心理条件等强烈的主观性质。
因此，将脑的神经电生理效应与脑的信息功能这两种性质不同的对象混淆在一起了，这是一个重要的误区。这一误区在脑的亚细胞、分子以及亚分子等方面的研究中也都存在。基本的表现就是把在还原研究中所发现的微管、神经递质、甚至更深层的量子等形态的各种效应性与对脑的信息涵义的功能性研究联系起来。
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总结：通过上述讨论，从实证逻辑基础、广义的信息论、适应性价值的逻辑延伸这三个理论角度推定：神经电信息学--脑神经的涵义编码的信息学研究--的方法论基础是荒谬的。

第九讲：动物神经与运动的比较研究(一)

第九讲：动物神经与运动的比较研究(一)
作者：huaeren 网站：neuronest .com
在第9、10、11、12这四讲中，我们将通过对动物神经与运动的比较研究来回答下述问题。 --为什么有的物种没有神经生成？ --为什么有的物种却有神经生成？
--为什么有的物种生成的是这样一种性状的神经？ --为什么有的物种生成的是那样的一种性状的神经？ --神经生物在进化谱系中的分类特征是什么？
--神经在整个生物界的进化中的生成意义是什么呢？ 最好的解答工具还是自然选择进化论。让我们首先从生物的进化谱系分类来开始认识神经的生成意义。
1．神经生物在进化谱系分类中的地位 生物的进化分为三大方向：它们分别是： 1）单细胞形态的微生物； 2）多细胞形态的植物； 3）多细胞形态的动物；
在这三大方向中又可以细分出大量的微细进化方向差异性物种类别。而神经现象只在多细胞形态的动物类中生成和发展。在动物的全部进化细微方向种类中，除原生类、海绵类之外，其它种类均生成有各自特点的神经功能系统。
首先探讨"神经性生物"总方向的生成意义,然后再去研究各种细微方向进化的意义。
在动物的分类中，原生类和海绵类不具备神经特征。让我们首先比较一下它们的生态与结构特点。
原生类是单细胞动物，种类有太阳虫、放射虫、变形虫、鞭毛虫、簇虫、纤毛虫等。体形尺寸只能用微米计算。在自然界分布很广，生命力强，形态结构千姿百态。但都有一个共同特点，即都进化出各自独特的微型运动方式和器官。例如，伪足，纤毛，口毛，刺丝胞，鞭毛，其运动器和内外部结构均特化程度很高。
这类生物的分类具有交界边缘性。
一方面在形态上与微生物类的形态边缘交界；都是单细胞生物，无神经特征出现；细菌有很多种，从形态上看属于单细胞，结构分析显示，尚无出现神经构造。纯粹的无任何前神经特征。只是在细胞的特化和结构复杂性上远低于原生类动物。
另一方面在功能上与动物的生活特性边缘交界。最大的特点是具备自己的微型运动器官，例如，鞭毛、纤毛等。在鞭毛运动反应方式外，还有一种反应方式是靠体内的原生质向前流动（伪足）。在这类生物中，趋向性已经开始进化了，它与外界环境的作用以及身体内的协调关系是完全靠体液来进行的。这是一种初级的感应性。眼虫、变形虫和其它的有感应性的细胞。可以实现和其它种类动物一样主动运动。
海绵类则是多细胞动物，属于多孔动物门，与其它动物类相比，它们的构造很简单，没有心脏、脑、头、嘴等器官，仅由多种细胞聚集一起构成了内、外二层体壁。外层体壁细胞分二种，扁平状细胞和环细胞。环细胞一端有一圈细小、呈棒状的纤毛，其中长有一根长长的似鞭子一样的鞭毛，细胞能不停地挥动鞭毛，将水不断地吸进和喷射出去，同时将水中的细菌、微小生物粘在鞭毛上作为自己的食物。扁平状细胞有许多孔，水通过孔流入海绵体内，因此海绵也称为"多孔"动物。
海绵内层细胞可以变形并在海绵体内到处游走，还能变为其他种类的细胞，如外层的环细胞、扁平状细胞和产生精子和卵子的生殖细胞。有趣的是，内层细胞变为其他细胞后，还能再变回来，有人将这种细胞称为"全能细胞"。
海绵有一个特性与粘菌很相似。。被粉碎后的海绵细胞会重新集合联结成一个新的海绵体。 这类动物的分类也具有交界边缘性。
一方面在形态上与植物边缘交界；都是多细胞生物。同植物一样，都没有出现专业性的神经细胞。现在已经几乎可以证实，所有固着性的多细胞生物，例如，植物类、真菌类等，虽然与动物一样也是多细胞生物，但它们仍然没有神经的发生。
另一方面，海绵在功能上与动物边缘交界；虽然其整体仍然固着生存，但有部分细胞以个体运动的方式表现着动物的特征。虽然它属于多细胞动物，但却又不具备多细胞联合性的主动运动性。因此，仍然没有神经细胞的出现。其各个细胞虽然出现了特化，但还保持了一定的独立性。虽然有了相对专一的感受环境刺激的"信息细胞"。但整体细胞分化仍然贫乏，无任何神经和肌肉组织区别。
比较的结果是：单细胞动物虽然具备"主动运动"这一特性，但由于其不具备"多细胞"这一组织条件；结果仍然没有神经生成的可能空间。而海绵动物虽然具备了"多细胞"这一组织条件，但由于其并不具备"主动运动"特性；结果它同样没有神经生成的可能空间。
这样，在"多细胞生物--主动运动生物"的两个概念的内涵交集中找到了神经性生物的谱系位置。这就是--主动运动的多细胞生物是"神经性生物"。
在"神经性生物"的谱系内，也存在着许多种不同特征的个性进化方向。以下是部分代表性种类的神经特化方向：
腔肠动物门：特化趋势--神经系统呈弥散型网状结构，无中心集结区。
蠕虫动物门：特化趋势--具有与线型体形相对应的线型神经索，神经索有许多个微型神经结，其中在头结部位略显突出。
节肢动物门：特化趋势--神经索分节数量减至三个，分脑、胸、腹三个中心突出性神经节，其中脑节部位显著发达。
脊索动物类：特化趋势--背部形成神经管，前端神经节不突出，内脏神经节出现但不突出。
脊椎动物类：特化趋势--背部神经被包裹于脊柱腔内，脊柱前端腔巨烈膨大，内脑神经分为五个相对独立的脑节区。
哺乳动物类：特化趋势--大脑节区新皮层发达，脑回明显增多。
前面对神经性生物在整个生物进化谱系中的分类地位进行的比较研究的方法同样可以应用在神经性生物谱系内的不同种类之间的比较研究，方法是将不同种类动物的"神经形态-运动特性-组织构造"三个方面的知识汇集到一起，研究它们之间的联系特点，而主课题则是通过这些比较最终要上升到对动物的神经与其运动进化关系的认识上。以下分别进行各具体的分化趋向比较研究。
2．腔肠动物类、棘皮动物类的神经运动特点比较
腔肠动物主要包括水母，水螅，海葵三种类型。均为水生动物，大多数为海洋生活。水母型为水中游动生活。水螅型为水底固着生活。少数可通过滑动、翻转、掘进而移动。均为肉食性。海葵属于水螅类中的珊瑚类。
水媳属于多细胞动物，此类动物基本上具有像肠子那样的构造，有两层细胞构成，内胚层，外胚层。水螅型以基盘附着底面，口腔外周生有触手，触手能活动并有毒刺，其捕食与防御作用，体积小于水母。
水媳神经细胞接点处不展不完善。神经细胞为无髓鞘性。水媳动物的神经各个细胞全弥散型联接，形成一个个的神经环构造。其神经网布满全身，但其神经冲动的传导并无方向性，更无中枢和外周之分，对任何外界刺激，无论来自哪个方位，其机体作为是全身性反应。
一方面，在水媳身上可以看出动物的整体反应性可以出现；另一方面，其反应性仍然比较原始，只能进行全身性的整体反应。在特化水平上，水媳的神经细胞是属于原浆构成的神经细胞。不是属于非接点性的神经细胞。
水母型类似伞状，通过伞裙的整体收缩驱水反作用移动。伞周边生有触手可伸屈摆动。触手有毒刺，具防御及捕食猎获能力，体积在腔肠动物中最大。
水母的神经也是弥散性网状神经网；但与水媳不同的是，水母神经网在全身的分布明显地不均匀，更多地是集中在其伞体周边边缘处。而水母运动时其全身身体各部位所表现出的最主要的运动部位正是在这一边缘周方面。
海葵的神经网与上述两类相比则出现了新的特点，即全身某一处受到弱刺激的情况下，他所做的反应是局部性的，而不是全身性的，同时如果出现强刺激，则仍然会出现整体性的、全身性反应。海葵神经的突触发育完善性也有提高，突触有了相对极性。
棘皮动物类，全部海生，有部分生活在潮间带，均为水底固着生活。多数可做慢速移动。食性以悬浮物、沉积物的滤食、捕食为主。食物有小型软体动物、藻类、颗粒状腐质等。
棘皮动物底面或身体表面长有管足，管足皮层有环肌和纵肌，通过收缩、延伸、变形来运动。另有吸附器或刺器等辅助运动。少量海胆具掘洞能力。少量种类（如海参）生有触手，协助捕食。海蛇尾则通过有棘辅助的腕的肌肉收缩来运动。
棘皮动物神经系统很简单，包括神经环，并由此发生辅射成为神经网。 [ 比较研究 ]（1）
水螅的运动与水母的运动虽同为水中运动，但具体方式不同。一方面水母不仅有伞裙收缩，还有触手伸摆；而水螅只有触手活动，并不做游动。另一方面，水螅因固着底而并有少数的移动现象，就不能将两者简单地归为水生，而应分为"水游生"和"水底生"的两类环境行为性为宜。这两种环境对行为的导引在神经的结构上可以看出区别性。
水母的神经构造与水螅相比在神经网集中化上较后者发达。这与水母的运动以泳游为环境行为主方向直接联系在一起。而固着生活为主的水螅神经这方面较落后，但却能在突触极性上比水母发达，这与其固着生活以捕猎行为主方向运动相关。在被动的捕食中以增强选择性和鉴别性为神经的发展方向。对水母来说，伞裙是运动的主要部分；对水螅来说，触手是运动的主要部分。
说明一点，以上多细胞腔肠动物，其反射性虽然已出现神经网，但其运动多不是由专业肌肉细胞实现的。例如水媳，它是利用它的上皮细胞的底部收缩突起来实现运动，专业肌肉细胞收缩纤维在单细胞中已经出现萌芽。例如在滴虫纲和孢虫纲，其原生质中就存在这纤维。但这还不是专门的肌肉细胞。而栉水母的类肌肉细胞特化则说明运动的强度对动力细胞的进化有直接的方向选择性作用。
棘皮类的运动以"水底生"定性为宜。与水螅比较，其水底的移动性更发达，而触手运动不发达，因此底面移动是其环境行为主方向，肌肉组织普遍形成证明与此相关。
棘皮类与腔肠类在组织功能上比较，呈明显复杂性，包括内骨骼、水管系统、消化道、内淋巴体液等。从这一进化看，棘皮类明显在分类系统中高于腔肠动物类。
但棘皮类的神经方面与腔肠类比较无明显进化。这显示：神经进化与整体组织进化不完全同步，神经的进化更多地与运动需要相关。水母因其在水游运动中更多地集中在裙伞周围使用力量，才导致神经沿裙边集中成环的选择方向。棘皮类虽运动速度远不比水母，但在水底的移动中所需要的力量阻力高于水游阻力，因此仍导致运动的集中部分神经环的生成。如果棘皮类在运动速度上有更多地生态需要，则神经进化的选择性就不会沿着这么简单的方向发展了。
神经网在动物进化中的意义在于它实现了多细胞生物的整体联合反应性。这是一次进化的飞跃。固着生活的腔肠类与固着生活的海绵类相比较，如果后者的各个细胞不需要整体化的或局部化的位置移动；那么显然各细胞间在整体的联合反应性方向的进化就显的不那么具有实际意义了。虽然海绵类中也已经产生了某种"信息细胞"，但这些细胞之间形成联合的反射的可能性即使存在；但由于总体固着生活的生态方向也使得这种可能性无法积累和形成一种选择趋势。
再有，多细胞生命形态的腔肠动物、棘皮动物在体积、细胞总量、和生物分化的复杂性上远远比不上多细胞生命形态的植物世界，在总体的进化时间上也远远比不上植物世界；可是其初级的整体反应性却已经超过了植物。这说明运动性的生态差异对神经反射的进化方向起着决定性的选择力量。正是在这一生态差异上，多细胞的生命世界走向了动物和植物两个不同的分类方向。
3.无节蠕虫类、环节动物类的神经运动特点比较
无节蠕虫环境行为因种不同，有水生型，湿壤生型（土壤颗粒水膜微环境），寄生型（生物体内），水底生型。其中，扁虫类具前三种行为；纽虫类具第四种为主，少量具第二种行为；线虫类主具第三种行为，兼有其它。
扁虫类部分种可运动，纤毛运动，肌肉辅助；有头节，部分有头器（吸盘、寄生型）。纽虫有纵肌、环肌、可掘穴，游动、爬行、有口器（吻刺）。线虫纵肌发达，口器特化，有齿、钩。善在寄主体内钻行。后两种无纤毛或纤毛对运动几乎没有作用。
扁虫具有原始肌肉的收缩纤维，或者说已经出现了原始的肌肉细胞，也具有特殊生殖器官。原始排泄器官。扁虫体形呈左右对称性，身体沿头向前运动，但是没有肢体。它是通过蠕动的方式运动。
扁虫有神经索，扁虫的神经在解剖中可以看出它是左右对称的神经，有两根主神经索。然后通过横向的神经纤维与纵向的神经索交叉形成梯状神经网。神经索是有神经纤维集合成束，而且还形成了多个神经节，其中运动性种类在前部和眼点相关处形成了比较大的前神经节，有时可称为"脑节"。但还不是脑的出现。在前部所形成神经集中区与前部光觉、触觉、化学感觉器相关联。
纽虫成头趋势更强。有几百个"眼点"。脑神经更突出，呈叶状。线虫则环咽部有一个环咽神经索，与纵行神经索相连。线虫纵神经索可多达４条。呈９０°环截面分布。
环节蠕虫类，其中多毛纲类多为海洋生，另有淡水生或土壤生种。寡毛纲类主要生活在湿壤中，少许在水中。蛭纲类水生，体外寄生性为主。食虫性和食腐性为主要食性，管栖过滤性种食水中浮游生物。
环节蠕虫身体分节是主要特征。身体内有环肌层和纵层肌。肌组织既作身体运动，也对消化道运动。无心脏，但腹血管起"血泵"作用。多毛纲类身体两侧生有疣足和刚毛，可在水底沙中掘洞、爬行。有口器（颚、齿）蛭纲类前后各有吸盘，利用吸盘进行弓形移动。
多毛纲、蛭纲类头部形成明显，常具有晶状体和角膜的眼，有光敏性表皮细胞。有脑神经节，通过围咽神经环与两条腹神经索相连。神经索各神经节可支配身体局部段的运动反应。靠近前部的几个神经节相对大一些，节节的布局相对集中一些，因而更多地参与头部和前段的感觉、进食、探路行为。
值得注意的是：在出现神经索节的同时，环节动物神经纤维上也开始出现一种脂肪物质"鞘"。
在这种体节性明显的动物神经结构中看出，其索状神经成束性更强，其头节更加明显。并已形成节点性的神经接触。各神经节以索状串通仍在体腔腹侧左右对称。彼此神经节由突触联接，多神经节各自支配身体反应。神经信号一般从前向后传递，而头节则起进食和探路作用。其中，在头部附近的神经节布局更集中一些，更多地负责感觉、进食等动作。另：蚯蚓迷宫试验证明头部神经节可能有某种记忆功能。
另有一点也值得说明，中胚层在环节类组织发育中的出现，也是整个动物界各个内胚器官（例如排泄、消化、血液等内部器官的出现）开始发展与分化的前奏。以线虫为例（例如钩虫）就具有原始的血液，在中胚层内的液体通过滋润各个细胞而把养分和氧气输送给他们。因此这些液体能够同时对内部的各个细胞实行营养和氧气供给。线虫形体比扁虫要大，也已经出现肠道，也已经具备排泄、消化、进食等功能。肌肉内纤维细胞以收缩来实现整个细胞的变形。
[ 比较研究 ]（2）
比较三类无节蠕虫，后两类比前类更具特化性。首先是各有自己的主环境行为。一为水底穴居生，一为寄生。因这两类克服运动阻力的难度和环境介质复杂度较水生更高。因此肌肉组织发展和口器发展更是强势。在神经构造上也就表现出更复杂性的进化。由于后两类肌肉运动成强势。则纤毛运动已无必要。相比起来，纤毛运动速度较慢。力量较弱。因此，在进化选择中以其劣势而逐渐被淘汰。
在无节蠕虫中许多小神经节出现说明了许多局部性运动协调合成需要，而前神经节最大，则是这一局部各种反应信息协调合成量最多的表现。信息处理在这里集中。
神经纤维集束成索，说明同时性传递信息的需要性，特别是考虑到细长的成虫体长甚至可达几米，就容易理解了。在同时性的信息发生和传递过程中，多条神经通路的同时性信息处理的选择方向优于单条神经通路的调时性信息处理的选择方向。而２条以上的纵向神经索说明对纵向身体的运动协调性的重要性优于身体的其它部位的协调性；而且两侧运动协调性是平衡的。
其中扁虫左右对称的神经链条表明其身体两侧的运动比较重要，而头部形成最大的神经节表明，其头部所负责的运动协调性越来越重要。神经纤维成束表明其同时性方向处理的运动信息量在增加，而神经成节说明，不同的神经传导网路在某个方位交汇处可能形成某种局部性的信息协调性处理中心，而头节的体积最大，还与感觉主要在头节的集中有很大关系。例如眼、食物等。
环节动物（如蚯蚓）与腔肠动物（如水螅）在组织构造方面相比较，已经具有了完全性的组织分化，特别是肌肉组织，水螅尚无肌肉组织，而依靠上皮细胞突出基部进行运动、收缩，而蚯蚓虽然其收缩细胞和皮层还保持着密切联系。但在其外部已经形成肌肉层。这启发我们在两种动物的生态环境的差异性上去寻找答案，环节动物在运动的阻力上明显高于腔肠动物，腔肠动物在水中悬浮或半悬浮；环节动物则已基本上失去了这种悬浮能力。在固体或半固体的表面上来实现全身的移动，必需克服表面的磨擦力。这方面的动力需求比在水底生的棘皮类还要大。
内部器官分工性发展具有重大的进化意义，这是与整体性运动相辅相成的同时性条件之一。即通过有机体的营养集中输送、集中排泄、集中的氧气分配使用等等，才能使运动更有效率，而运动的强化对器官的分化的重要意义在于，即动物必须逐渐的实现对内部器官的分工性和协调性的集中控制。一方面神经通过感觉传导和肌肉收缩来实现对外部的有效反应性。另一方面全身器官也要为这种反应性提供有效的服务和支持。
在环节动物神经纤维上出现髓鞘，重要意义是使神经传导速度加快，这种加快意味着在从环节动物开始，生存压力迫使其在整体的运动的速度、敏捷性等要求提高。特别是，考虑到其体形的细长化，要求全身前后两端的神经细胞在整体运动时必须较快的实现协调与配合，凡不能够实现快速信号协调的环节动物就会失去生存的意义。，由此推测，髓鞘的出现可能是环节动物面临着某种天敌的威胁。
与无节类比较，环节类运动能力增强明显，这与分节进化有重要关联。体节形成的意义在于，使体节相对地做为一个单独的机体，各体节可以通过它的全身蠕动收缩而加以分辩。每个机体上的运动组织均由自己的相对独立的神经中心--"神经节"来调控。而各神经节则通过神经索保持信息协调再形成运动整体的协调性。这种局部组织的强化分工使各体节自主反应能力相对提高，因而也就相对提高了各体节的运动能力。
体节的出现与这种线形体态动物的运动需要密切相关，由于没有向肢体化方向发展，因此通过肌肉的收缩而产生的位置的移动能力就要求这种动物的运动方式向着一种能够使身体各部分联合调节收缩与舒展的节律性方向选择性进化。这样，各体节形成弹性联结并由神经网索实现协同就应运而生了。
这一进化方向的好处是：一方面可以使各体节不因缺乏一个可以发展更大的"中心结"而无法增大自己运动能力。另一方面各体节自主独立性的相对扩大使各节可以进一步发展出本节的运动特色和专门器官。这在之后的节肢类的进化中就可以明显看出这一优势了。
仅管在环节类这种优势还不甚明显，但分节的意义很大。这是一次重要的生物构造进化突破。在动物界，最成功的运动种类都是身体分节的，包括节肢类、脊椎类，也包括人自己，人身体中的每一块椎骨、肋骨、肌肉、血管、神经等都有自己相对单独的体节性。而不分节的动物最成功的进化种可能是枪乌贼。

第十讲：动物神经与运动的比较研究(二)

第十讲：动物神经与运动的比较研究(二) 作者：huaeren 网站：neuronest .com
4．节肢动物类及有翅昆虫类的神经运动特点比较
节肢动物门可能是动物中适应性进化最成功的门类，包括甲壳类、单肢类、螯肢类等。节肢动物全部物种的总和占整个动物界物种总数的84％--87%左右，约有数百万种。其分布遍及几乎各种类型的环境与生态条件，海洋、天空、沙漠、湿地、森林、湖泊、地下、草原、山地、石丘……等，无所不在。
甲壳类主要为海生种，另有淡水、陆生种。多为寄生性。其余肉食或植食自生性。单肢类多为陆生，少量水生。植食、肉食均有。螯肢类为陆生，一些海生。主要为肉食性。其中单肢类中的有翅昆虫类在节肢动物中最为著名，独具有空中环境行为--飞行。
节肢类一扫以往蠕虫类全身前后近似一模一样的形态性，由于各体节运动自主性的扩大和功能的分化，使各体节向独立专门器官化发展。例如头节、胸节、腹节在形态上完全不同。头、胸、腹节上的各种感觉器、工具器也大不一样。触须、口器、眼睛、翅、前肢、中肢、后肢、尾器等各具特色。形成一种千姿百态的生物景象。
节肢动物体形两侧对称，肌肉特化性更强，区域性更集中，运动敏捷、有力。身体背部有简易管式心脏（抽吸式收缩）和血管，有完整肠道系统。身体表层或部分身体表层硬质化，由几丁糖构成，坚而轻。形成外部"角质层"骨骼，其骨骼也分成体节，不像碳酸钙，重而硬。因此其关节仍然保持着灵活和轻便。
节肢动物的分节性减少为一般3-2节。这是与环节动物最重要的区别性之一，同时也代表着这种类型的动物的新的进化方向。无论以何种环境条件为生态基础，均进化出高度特化的行动肢体器和感觉器以及用于做战、捕食、防御性的、口器、尾器等。有翅昆虫类还同时进化出空中飞行器。由于体节的特化发展，使实现运动的感觉、工具等专门器官在有限的３-２个体节上就实现了分工特化。原来长形的体节其它部分成为多余而消失。使节肢类在体型上显得精干。
神经索结的进一步集中化在节肢动物门表现得非常突出。其神经链更加集中，集中于3-2对神经节上，即所谓"前、（中）、后"脑。因此使其运动的协调性更集中，同时还保持着分节独立性。前脑节更膨大，与视觉更加进化发达密切相关，同时具备了更多的协调与管理全身的功能性。同时其它体节还进一步进化了嗅觉或触觉、听觉特种能力（甚至在腿上，等）。
有翅昆虫类是节肢动物进化特性的最重要代表门类，本讲将重点围绕昆虫这一研究对象来对节肢动物的神经与运动的适应性关系做更深入的讨论。
昆虫种类主要有：鞘翅目（甲虫）、双翅目（蝇）、膜翅目（蜜蜂、蚂蚁）、鳞翅目（蝴蝶）等。不完全统计昆虫至少有75万种以上。
昆虫为六足，分别在前胸、中胸和后胸各一对，六足在运动时左右两侧划分为两组，当一组抬起前迈时，另一组正落地支持全身，反复交替。昆虫的视觉的重要特征是复眼。几万只视觉单元组成复眼，其视觉范围可达360度。使其虽然不能通过眼睛辨别物体的性质或真伪（这需要通过其它感觉器来帮助识别）；但却可以发现正在运动中接近自己的任何方向的危险物体。
昆虫的神经构造在解剖中主要表现为更大的神经节。从外形看无法估测其功能的进化水平。但是从昆虫的行为表现中，却可以发现其神经的功能水平已经发生了重大的飞跃。总结而言，可归结为三个方面：
1） 在新的神经功能基础上，普遍形成了有机体外通讯能力；
例如，多数蛾类都能通过其分泌的信息素将几百米外的异性吸引到自己的位置。这其中就是一个不断调节的信息素分子量的检测和飞行方向调节的神经反射的信息过程。实验证明：一个雄蚕蛾醇分子就能激活一个嗅觉细胞，当每秒钟有２００个细胞被激活时，就会引发雌蛾的性反应。而且，研究发现不同的种类的蛾在信息素释放与招唤的时间安排上也有严格的钟点。雌雄配偶只有通过同时性地严格的遵守激素的化学配定和时间的配定，才能够实现准确的找到对方。否则就可能因失误而产生种间杂交。
又例如，蜂类也是通过其分泌物传达的信息素来调节群内的分工性与合作性。蛛类则在接触性通信方向比较发达。许多蚁类则可通过音频方式来实现相互通信。其腹部边缘具有可磨擦发声的器官，通过空气传播磨擦发出的高频音，也可与地面磨擦产生震动音。一些种类的蚂蚁也能通过触角接触性的方式进行通信，包括传达食物种类、食物数量和食物性质的信息等，另外许多种类的蚂蚁还可以通过遗留下路径化学嗅迹来引导其它蚂蚁觅食或采取共同的工程性行为。总而言之，在节肢动物中气味通信是非常发达的。
2) 在新的神经功能基础上，多数物种都形成了外营造能力；
例如，已知的蜘蛛类有二万种以上，绝大多数蜘蛛都能通过设置捕捉网来实现对其它微型动物的捕食。不同的蜘蛛修建的网也各有不同。甚至一种水蜘蛛还能在水下创建"空气气襄"，做为自己的栖息地。另一种特殊蜘蛛Nemesia
cementaria则具更高超的建筑技能，它在堤岸上挖掘倾斜的管状洞穴，做为自己的巢穴。神奇性在于它用唾液与泥水混合制造出一种结实的顶盖，掩盖洞口。可防止光线、异物和雨水进入。顶盖外侧与周围环境完全混为一体，隐蔽出入口。此种蜘蛛其寿命可达十年，一辈子在管穴中从不离开。当对外捕食时，用后腿肢固定在洞口处。
又例如，毛翅目昆虫，通过唾液腺的粘性丝织性原料与其它植物叶片结合，制做筒细状巢。不同种毛翅目和选用的料材不同，工作风格也不同，但其造型却常常有惊人的相似之处。胡蜂则善于在沙土地上打造洞穴。储存食物，孵育后代。其中一种罐蜂，很善长于修建小巧的粘土罐。将罐单独地或成群地固定于植物上或木板上。筑建方式是：从粘土上收集料材，如果粘土太干，则将胃中水吐出弄湿，然后做成小丸，用马刀状的前脚做好并运往修建地，然后将小泥丸理成窄细条，围成半弧状罐裙。小罐用于存放甲虫幼虫并孵化自己的卵而用。
蜜峰科有二万种以上的不同种类，一般都具有修建窝巢的能力，窝巢造型多种多样，有善于在木块与树干空洞中筑穴的，有善于在地面上挖掘洞穴的，还有一些是"瓦工"大师，善于用唾液与泥水混合制造巢穴。还有一些善于把叶片缝合成管筒状巢穴，"缝合"既不用针，也不用线。
蚂蚁类的筑穴能力可能是最发达的，其中非洲、南美洲和澳大利亚白蚁冢无疑是最伟大的自然建筑。高达数米的建筑物及其地下部分可容纳几百万只白蚁，生活、劳动、发育都在里进行。其内部不仅氧气消耗量很大。而且对温度也有特定的要求。内部结构的设计竟然可以兼顾许多种功能的需求性，包括通道、气道、蚁王居室、真菌苗圃、幼虫室、强固性外侧脊、地下空气调节室、生活区、食物储藏区、甚至包括地下供水井等等。如果按照白蚁的相对身高来比较，那么它的巢穴地上部分比上海最高的建筑物还要高出6倍以上。
3）在新的神经功能基础上，部分昆虫形成了社会性行为；
节肢动物通讯神经能力的发展，为一种所谓的"社会性昆虫"准备了进化的条件，特别是在蜂类、蚁类中。其中蚂蚁类无论从哪个方面来看，都可能是地球上最占优势的社会性昆虫。可能是地球上分布最广泛、数量最多的昆虫种类。同时无论在营造还是通讯方面也都是节肢动物中神经能力与水平的代表和典型。
在蚂蚁的社会等级与分工系统中，从蚁后，到兵蚁、工蚁等其身体的发育模式是不同的，这与其所预定的不同的行为模式有着密切的关连性。虽然在幼虫期是通过所喂食的不同或所接受的激素不同而形成的不同的发育形体的，但这些发育都是为形成特定的行为运动能力而准备的。因此，在社群中，不同的蚁类具有不同的行为模式，从神经方面说也就是具有不同的结构与通路构造。
[ 比较研究 ] （3） 与蠕虫动物相比较，节肢动物其身体结构的变化具有以下几点适应性意义：
1．从蠕虫动物到节肢动物的演化，其环境适应性的主方向是：实现登陆。首先的问题是蠕虫类在登陆后其湿润的皮肤在陆地条件下容易失水，这样蠕虫动物的表皮外膜在陆地干旱条件下逐渐向角质化的进化方向选择性适应，以阻止在干旱条件下体内水份向外蒸发。从而适应干旱陆地生活，而后才向空中发展。
2．环节动物虽然已经实现了肌肉的完全分化而使自身的运动能力取得了重要的发展，但其运动的动力方式仍然是以通过自身收缩伸展而实现的，这种方式与无节蠕虫和腔肠类动物的动力方式是一脉相承的。但是，当皮肤角质化后，外骨骼的形成使身体失去了收缩能力，因此附肢化就成为一种新的优势性的进化选择方向。节肢动物不得不抛弃原有的动力方式而重新建立自己的新的运动方法。同时正是这种角质化骨骼才使动物从原来运动中的力矩依据基础--"流体静力骨骼"转化为新的"固体静力骨骼"
力矩基础，这是动物运动性的一个重要的技术基础条件的飞跃。
3．角质化同时也改变了节肢动物的氧气吸纳方法。蠕虫动物、腔肠动物等都是通过体表扩散直接从周边液体中吸收氧气。这种方法在空气中长时间暴露容易造成身体的失水。节肢动物所选择的优势性方法是通过毛细管吸氧。管口通过开闭来满足吸氧与防止水份蒸发的双重调节。这是对体表扩散方法的一种改进。但是，并未能彻底改变体表扩散输氧效率较低的弱点，这严重限制了节肢动物的体型的扩大化。原因是体表扩散的代谢率较低，无法实现将氧气以及养分和排泄物等贯穿于身体纵深各细胞间的有效交换。另一方面，角质化后所形成的外骨骼成为节肢动物运动的力矩基础，但是如果体形过大，重量过沉；较簿的角质骨骼就会出现负荷过度的承受性问题。这一切都决定了小型化体型在节肢动物的的进化中的选择优势地位。
4．节肢动物的神经发展趋势与前述三点身体结构的变化密切相关，在"角质化-附肢化-小型化"的总进化选择方向的导引下，神经总的进化趋势是从多神经节向少神经节的集中。这又是一次新的神经集中化发展。与前述腔肠动物、蠕虫动物相比较，从神经网向神经索的发展是第一次集中，神经索向神经节发展是第二次集中，而多神经节向少神经节的发展则是第三次集中。分节集中在两至三节上，更重要的是向前神经节更集中化。同时各神经节的独立性仍然很强（例如：螳螂交配时，雄螂的头有时会被雌螂用臂刀切下，但交配行为仍能继续进行并完成授精。原因是控制交配行为的神经中枢--胸、腹神经节没有因为头神经节的失去而失去工作能力）。
由于上述四个方面的结构与功能特点，使节肢动物的运动性与其它类动物相比形成特定的优劣性。
与环节类相比，节肢动物神经系统与环节动物表面类似。但细微比较，其神经节更大，这与视觉、嗅觉、触觉、声觉等更发达密切相关。也与运动更敏捷、更有力、更精确密切相关。特别是其前部的神经节更大，更集中、近似于脑形态。各种感觉器和工具器精巧而专业化程度很高，在此基础上使节肢类的各种运动作为协调整合程度很高，反应准确和快速。其运动能力达到很高的进化程度，与蠕虫相比较，一个关键的问题是：运动速度。蠕虫运动仍然是缓慢的，因此，在与其它物种的生态竞争中容易成为食物链中的被捕食者；而节肢动物由于实现了运动的肢体化，其运动才出现了在速度和敏捷性方面优势性选择的可能性。只要在肌肉力量和神经能力两方面获得相应的进化，这种可能性就能够成为选择的主方向。
与脊椎动物的四足相比，昆虫的六足运动效能明显高于之。这种运动方式的优点是，既可实现快速运动，又可实现快速运动中的急停和速转方向。但此种运动方式的难度在于，身体的重量与惯性力的克服全依靠六肢的力量，因此，必然要求身体越轻越好，或六肢越强大越好，这样，就导致昆虫为其运动的成功而使自己的身体轻质化。而且导致特别是后肢形成强大的跳越能力或推物能力。
昆虫与鸟类相比,其飞行的持久性却很差,这是由于昆虫的代谢效率低的缘故，使昆虫的飞行能量持久供给性较差。而鸟类则由于自身的恒温,强有力的心脏,脂肪储存等而具有强大的代谢与连续飞行能力。最好的比较案例是蜂鸟，.鸟中进化出象昆虫一样吃到花蜜者唯有此物。蜂鸟的心率每分钟可以达到1000多次,翅膀频率每秒可达到200多次，为适应这一高代谢需要，蜂鸟的食量惊人,每天食物重量相当于自身重量的60%。而且，还必需尽量减轻体重以节约能量。其身长只有几厘米。而头部就占去了将近一半，这是由于脑神经无法缩小的缘故。如此特异的进化只为了是能吃到自然界的最美味的食品--花蜜--为了实现空中悬停动作,竟使自己付出了如此巨大的代价。但昆虫在能量消耗方面则必须选择向适应低代谢率的方向进化。
与脊椎动物相比较，从运动的能力和效力来看，节肢动物（特别是昆虫）可能是在身体的多种因素的调适方面为运动的高效能进化选择方向上最成功的动物。由于其运动效能的极限化发展，导致节肢动物其身体的基体与附体（包括触角、腿肢、翅、口器、等）的比例严重"失调"，其附体在整个身体中所占的比例远远大于脊椎动物，如果这种比例安在脊椎动物身上，那就会呈现出一个巨大的"怪物"。因此，正是这一"失调"性的进化，造就了节肢动物在与其它动物的运动的各个极限指标比较方面都毫无疑问地占据着优势的地位。
例如，一只跳蚤按其身体与弹跳高度的相对比例而言，相当于一只哺乳动物从地面跃起70-100米。一只丸花蜂按其相对身体长度的飞行速度相当于一架亚音速飞机的7倍，相当于一只乌鸦的6倍，甚至比鸟中速度的冠军--雨燕--还快出15%
。 [ 比较研究 ] （4）
节肢动物由于其进化方向不同于脊椎动物，因此，按照它本身的进化方向，它已经形成了复杂的结构和和器官性能，其神经能力也已经达到了它本身进化方向上的高峰。从这个意义上讲，节肢动物决不是低等的生命结构，它的系统发育和进化与脊椎动物根本不同，它是用一种完全自己的独特的、与脊椎动物完全不同的方式来解决与脊椎动物面临的同样的生存问题--登陆。其运动的高效能发展，使其神经在其自身的起点基础上同时发展到了一种顶峰的水平--这就是：高级本能。
这种神经系统的发展在原单向反射的基础上进化出一种新的反射类型-连锁反射，是由各反射弧形成联系性，并将这些联系固定下来，形成遗传性。这种反射即我们所称的"本能"。它是由一个反射引起下一个反射，而下一个反射引发新的下一个反射，使动物的行为表现出先天性的、可预见性的反射次序和规律。连锁反射这种较高的本能神经能力在原分散性的神经动物中已经具有萌芽，但只有在这种最发达腹神经索结动物，特别是昆虫，才发展到最高峰，本能是动物反应性发展过程中的一次重大飞跃。在动物的适应性发展上占有重要地位。
腔肠动物的整体收缩行为，从神经反射性质上讲是全向反射，而扁虫、线性动物其反射则已开始走向单向反射（从简单到复杂）。即对身体某一部位做出对外界刺激的反应性。这种反射即所谓的"反射弧"。从这一点上讲，是已经开始形成神经的先天记忆机制（仅管是先天的）。而后到节肢类，所具备的发达的连锁性反射弧，则使动物反射从单一性走向复杂化的，上述全向反射、单向反射、连锁反射均是无条件反射。节肢动物的运动性已经达到了无条件反射的登峰造极的地步。
营造行为和通讯行为都是建筑在神经的连锁反射的高级本能基础上的。这与人类的工程和语言行为所建筑的神经基础是不同的。节肢动物的营造连锁反射的本能性神经控制过程在后代出生后先天性就具备，这种经过几百万年进化才形成的反射弧结构关系可以使后代自发性通过运用这些反射而制造出与前代一样的建筑物。
本能反射最大的规律性是：每一个反射步骤的形成做为刺激信号启动下一个反射弧的运动。如此紧密的连接，不存在理性、推理和聪明等含义。人为干扰试验证明，在某一节肢动物完成了一个反射操作程序后，人为地使其下一步的反射结果被隐藏起来，其会再一次重复上一次的动作。如此可以重复几十次以上，可见没有什么理性存在。
连锁反射建筑的成功同时也取决于节肢动物进化出工程性、感觉性器官或辅助性工程、感觉器官用来做为对上一反射结果进行准确测量的工具使用。例如工蜂建巢时，通过其触脚压成的凹面曲线回弹来测量巢壁的厚度。这表明反射能力的进化、神经结构的进化、外部感应器官的进化三方面是同步发展的。
由于一件生物营造是要通过许多步骤的具体的反射性行为来完成的。因此，有理由认为节肢动物的脑节中已经先天建立了多种不同的外部刺激性信息的检测识别通路，或节肢动物与其前进化动物相比，已经掌握了比它们更多的刺激。只有掌握和分辩了更多的外部刺激，才能形成相应行为的反应。因而其运动才更为复杂。如果将这些"刺激-反应"结合起来，搭配组合起来，就能形成很复杂的运动过程。
因此，可以认为在节肢类昆虫的前脑节部，应该有更多的神经细胞和神经细胞通路关系。至于神经通路是怎样形成如此精确和完美的关联性，则考虑进化所致。可以设想，在几百万甚至更长的过程中，生物无论是为繁殖后代、捕捉食物而构筑巢穴或陷井，都是由其初的萌芽性行为开始的，萌芽建筑行为与其神经简单通路的形成是相应的。随着不断地进化，神经通路才能走向复杂关联性。而建筑也就向复杂结构、工程化发展。连锁反射已经达到了很高的潜力使用性。
关于节肢动物的通讯行为，首先的原因是节肢动物运动能力出现较大的飞跃性，考虑到大多数节肢动物的运动范围出现了很大的扩张性--地域扩大，空间扩大，空间物体形状、种类、性质复杂性扩大等等。因而从求偶这一重要的需要考虑，远距离动物之间首先需要寻找到对方，这是第一个原因。
第二个原因，由于运动能力的显著提高，导致感觉和运动器官都比较发达。例如视觉、触觉、声觉、气味觉等。而触角、翅、腿肢、头等，这些器官通过肢体的振动、接触、观察和气味识别等以上方式　能够与自己的同类形成较多的信息感觉性，这也就为节肢动物形成信息通讯进化准备了条件。
在反射上，这种进化的主要神经通路是，识别-反应。蟋蟀通过鸣叫将雌性吸引到自己洞穴来；萤火虫夜晚发光和视觉识别来寻找配偶。发光和应答频率均有严格规律性。节肢动物的通讯行为的进化的基础是神经系统的进化，自然选择在这一过程中所发挥的幕后作用可能是：当某种神经反射弧的通路偶然的接通有利于节肢动物求偶的成功或捕食的成功后，这种通路就会被做为一种优势构造而在遗传中保留和强化，并且在以后的同类反射中不断地深化和改进之。
信号行为同营造行为一样，也不存在理性或聪明的含义。只是由先天进化而成的连锁反射本能行为。无论具体程序简单或复杂，都有一个重要的反射条件，这就是通讯双方每一个信号都有利于对方发生后一个序次的反射效应。一个反射链是由一系列的信号和反射组成的，这些信号和反射具有机械式可预测性。其中一方的反射可成为另一方的信号，复杂的链射性可以由分散的简单反应性组合而成。因此，本质上仍然就是神经节中的各种反射弧记忆性的结果。在整个反射过程中不存在"不确定性的比较选择"和"统一信号多种可能选择"的问题。
另外，光波、音波、空气扩散性等物质属性在反射中被纳入到其中做传送媒介，这是一项重要的跨越，因为这些媒介的传递信号的速度与通过身体直接接触或通过水质扩散性相比高出许多倍。从运动效能上讲，与这些高速传送媒质相关的感知与传知器官的进化，意味着其求偶或捕食对象的运动速度虽然加快，但仍然可以保证自己的反射不会因远距离慢速媒质传递的信息使后馈反应发生重大的定位偏离。所以说，远距离、高速媒介、有效馈射三者是一个共同的进化系统。
可以想象，一只单个蚂蚁是无论如何无法以一只蜈蚣、甲虫、或蜘蛛、蝎子、蟑螂、蝗虫、胡蜂甚至蛇、蜥蜴为食物对象的。但是成群的蚂蚁互相配合，就能猎食这些大体型的动物。蚁群少则几百、几千只，多则几十万只，但由于形成了一套有效的通讯神经反射能力。因此内部井然有序、毫不混乱、分工明确、生活节律，其行为组织性令人震惊。
[ 比较研究 ] （5）
通过研究节肢动物神经进化，我们对于运动与生物的关系有必要做进一步的讨论。我们看到，节肢动物在运动方面的扩张性使节肢动物在神经方向出现了许多结构性、功能性方面的发展。由此推论，运动对于生物的意义不仅仅在于对其结构性和功能性的作用，更深层的意义在于，生物对运动性本身就有某种进化的趋向。
这个原理是，一切原始的物种都可能会分化出两种不同的进化方向，一种是在原生态位内的后代延续，一种是在原生态位外的后代扩散。在自然选择中，后一种进化方向更具优势性。因此，绝大多数物种，包括植物、动物、微生物在内都沿着第二种方向形成了各自的扩散方式。
扩散的动力主要来自两个方面：一种是被动的，即指借助于风、水流、自然气候或其它生物体迁移等力量而将自身或种源（种子、孢子、卵子与精子、幼体等）从原有区域转移至其它区域。另一种是主动性，即指依靠自身的某种功能将自身或种源从原有区域移送至其它区域。无论这两种方式的哪一种，只要这种转移使物种自身或其种源得以成功地获得了新的适宜性的营养资源；那么这本身就是一次有效的自然选择，这种物种的后代必然更能继续和保持前代的这种扩散方式。
在长期的适应性进化中，整个生物界创造出了丰富多彩、千姿百态的扩散方法。对植物、微生物来说，以被动性扩散方式为主，以主动性扩散方式为辅；对动物来说，以主动性扩散方式为主，以被动性扩散方式为辅。
对生物扩散的理解非常有助于我们对动物运动的认识深化。这样可以使我们对运动的生态学意义来尝试下一个定义--这就是：生物体对环境的资源（负资源）所进行的优化跟踪性--包括两层含义：优化跟踪指最可能地向正资源接近，同时指对负资源尽可能的逃离。
以下，我们对生物运动性的技术手段做一个简明的生态学讨论。
1．在被动扩散的方式的基础上，通过"借力"的技术手段来强化自己的运动能力。例如，许多种植物的种子都进化出一些独具特色的借力方法；有的种子带有绒絮，便于随风飘浮；有的种子带有钩刺，便于粘在动物身上随游；有的种子带有果肉，诱使鸟兽食后随迁。植物的花蜜诱使昆虫采食的同时也使植物的远距离受精成为可能。这种手段称之为："被动优趋"。
2．在主动扩散的方式的基础上，通过"自力"的技术手段来强化自己的运动能力。这一技术手段在微生物中已有萌芽，主要通过细胞内的生化能量向细胞外的动力器（如纤毛）的转化来实现。在植物中也有某种少量的局部性萌芽，主要通过细胞间的液体压力的调整来实现枝、叶局部的形状变化，这是另一种技术手段。只有在神经细胞形成之后，强有力的主动扩散的"自力"技术手段才得以真正的形成。动物通过身体部分细胞转化为神经性系统，可以通过识别和趋向反应（趋应性）使整体可以实现资源优趋。这种手段称之为："主动优趋"。这就是一般动物的识别特征。
生态学研究指出，从经济角度来看，部分细胞所承担的特化而导致整体受益是一种合算的"买卖"。换言之。通过感觉识别使其在实现资源优趋过程中的能量消耗大大地减少，因此远远抵得上生物特化为一套神经系统所消耗的能量之需要。这就是神经系统的生物进化的生态学意义。
可想而之，在生物运动能力较低的条件下，在较近的距离内进行识别，即使无感觉辩别器官的进化，生物通过其随机试探，也能保证其能量的消耗不至于损害自身的生存，例如原生动物。但在较大的距离范围内，通过随机试探的成功率就降得太低了。如果生物不能进化出一套精确、准确的辩别感官，那么能量的随机消耗肯定使生物生存不下去了。所以，神经在节肢类的进化中存在着一个显著的特点就是--信息化识别进化。换言之，信息探试能量消耗远远小于身体运动搜寻能量的消耗性。通讯行为的生态学意义也在于此。
另外需要特别说明的是：对节肢动物来说，其强大的适应能力的表现不仅仅是在其所具备的"主动优趋"这一方面上；一个可能常常容易被忽视的重要方面是其仍然具有不可低估的"被动优趋"适应性。1980年有Ian
Thornton主持的一个研究组发现在印度尼西亚一座小型活火山岛的短期性熔岩活动表面上，在十天中通过收集器获得了随风飘落而至的72种节肢动物，包括甲虫类、蜂类、蛾类、蛛类……等。节肢动物竟然可以具备像植物种子、真菌孢子那样的长途风载迁徙能力。这真是一件令人震惊的发现。
[ 比较研究 ] （6）
关于节肢动物的神经研究，其复杂性不可低估。在对细胞水平上的神经通路结构与编码机制尚未实现真正解读的情况下，通过对节肢动物的运动性质的某些方面的研究有助于对其复杂性有一定的深度性的认识。以下简列之。
1．适应性的环境分布。昆虫的飞行能力使昆虫获得比其它节肢运动强大的多的生态优势。其中不少物种已经脱离了在某一个相对固定的局部领地生存的生态模式，改为以一种迁移式的、不稳定的、较大区域性的游徙式新的生态方式（例如蝴蝶、蝗虫）。这种大范围、远距离的迁徙能力是这类动物卓越的生态适应性的重要标志。这种高迁徙率使其能够比其它类型的动物获得更丰富的食物种类和获得更适易的资源条件的机会。
同时，这对神经功能也提出了新的要求。这就是神经对固定的先天性生态反射的无条件性是否是绝对的？从昆虫的游徙式生态方式来看，其神经应该具有某种程度的可塑性。换言之，在无条件反射的基础上，是否可以形成某种后天的学习与记忆机制呢？
另外，食物的复杂化也是一个问题，昆虫的另一个优势是对食物选择的适应性。研究发现，一些昆虫的食物习性并不是完全固定的，在营养缺乏的情况下，它们能够很快改变食物对象。呈现为某种杂食调节能力。从神经角度来看，这也表明昆虫神经并不完全依据先天性的识别能力及其神经构造，它也具备一定的学习和调整能力。这在现有的连锁反射的机制的理论上是无法解释的。
2．生态领域的保卫性。昆虫社群化的同时，也使社群由于其数量巨大而造成对群体所营养来源的需求性增大。这就造成群体在特化与分工的基础上要实现比个体状态下的更大范围的食物供应领地的要求。进而导致昆虫社群之间往往产生领域性的重叠与竞争。解决这一矛盾的进化出路就是--战争。对社会性昆虫的研究发现，许多种类都具有很强烈的侵略性与群体战斗性。
生态学研究发现，做为一种种内的竞争资源的方式之一，一些动物通过占有某种资源领域来实现对自己有利的生态位的保卫。其中，最常见于的是脊椎动物和节肢动物，而又以集群性动物更甚之。这种复杂性的动物行为必然是建立在较高级的神经能力的基础之上的。它包括对地域的信息标记、边界巡逻、识别与警告、攻击和战斗等等多方面的神经功能的联合。这种神经能力如果单纯的从连锁反射的角度进行解释过于牵强，应该存在更高于连锁反射的某种神经结构原理。

第十一讲：动物神经与运动的比较研究(三)

第十一讲：动物神经与运动的比较研究(三) 作者：huaeren 网站：neuronest .com
5．软体动物类的神经运动特点比较
软体动物是一种很独特的生物适应选择方向。虽然它没有选择节肢动物或脊椎动物那样的"优势"进化对策，但它却能够获得自己另外的生态适应性地位--动物界的第二大主要类群，总数达50000种以上。其分布性从淡水到海洋，从水域到陆地，从热带到寒极，从深海海沟到高山峰巅，从岩石缝穴到树冠枝叶，……都能找到它的踪迹。其中最重要的两个类别是有壳类和头足类。
有壳软体类种类繁多（蛤类、螺类、蜗牛等），生活环境复杂。海底生、淡水底生、湿壤生、潮岸生、陆地生、沙漠生、岩底生等。食性杂，食藻性、食肉性、食草性、滤食性等。均能爬行，部分种类还具有流动、泳游、挖掘等功能。有壳类壳肌发达。多数有壳类有肉足。依靠足肌作用波动爬行。身体与壳之间呈离合性运动。口器多为齿舌，可用于挫食食物。
壳是有壳类其最独特的标志性器官。壳是由矿物质（主要为碳酸钙）和蛋白质构成的外骨骼。有壳类吸纳水中的可溶性钙离子和碳酸分子，通过外套膜实现骨质材料的合成与分泌，外壳经过逐层的矿物质的沉积而实现建筑和生长。壳具多种保护、防御功能。包括应对天敌袭击；在高温气候条件下防止脱水；保护身体不受太阳的直射等。
头足软体类全部为海生，均为肉食性，自由游生或底栖。主要种类有：墨鱼、乌贼、章鱼、鱿鱼、鹦鹉螺。多生活在深海中。有的种体形巨大。例如大王乌贼身长达10米以上。捕食性强，泳速很高。例如，鱿鱼泳速不亚于普通鱼类，枪乌贼的泳速则可与最高速的鱼类相媲美。
头足类的行为运动已获得了良好的生态调节能力。例如乌贼在游泳前进时，可有两种调节方式。当其一般巡游时，身体呈椭圆形，以身体两端的折迭式的菱形鳍通过波动产生的作用力来驱动身体前进；当快速冲刺时，则依靠外套腔内腹肌的强力收缩来挤压喷水实现高速反作用力（速度可达150KM/h）。身体呈细管流线形。
头足软体类多数种类的外壳已经退化或消失（现有仍保留外壳的只有鹦鹉螺）。原有壳类的肉足演化为肌肉质的长触手。原始的开放性血管循环系统演化为封闭高压血管系统。口器有齿舌，触手有的有吸盘。头部发达，触手、眼睛、嗅觉、平衡器均在头部形成。头部同时承担几乎全部运动功能。
软体动物在生理解剖中的一个显著特点是其拥有一套分化比较全面的内脏团。包括心脏、肠、肾、消化腺、生殖器、腮（陆生为特殊的肺）等。内脏团的体积占整个软体动物身体的比例较大，显示这些器官的重要性。特别是对于有壳软体动物来说，相对于自身较弱的运动能力，比较发达的内脏团的的形成耐人寻味。
在神经解剖方面，有壳类除双壳类，均有明显集中的头、成对的眼睛以及嗅、触、平衡感觉器。神经包括脑神经节或初形脑，向后联合成对的足神经和内脏神经节。显示出较发达的神经水平。头足类的神经在所有软体动物中则可能是最复杂的。眼睛发达，大而复杂，大王乌贼眼睛直径达３０厘米。头足类眼睛为成像眼，每毫米平方视网膜上有7×10５个光感受器细胞。头部发达，内脏运动神经和触手神经向头部伸延与脑联合。枪乌贼的神经传导纤维巨大，能达到直径1mm。由于神经速度（冲动传递速度）与轴突截面积成正比，因此到达35m/s（对比，海葵为0.1m/s）虽然脊椎动物有神经管，但在神经信息处理的容量比校方面，头足类可与某些哺乳类媲美。
[ 比较研究 ]（7）
与节肢动物比较，多数有壳软体类运动速度缓慢，且持久性差，捕食与追逐能力较弱。其整体运动能力并不具有优势性。但从比较解剖学的角度看，其神经复杂性却不亚于节肢动物。是什么原因造就了有壳类的神经复杂性呢？
这要从有壳类的运动生态特点中去寻找答案。人们注意到，绝大多数无脊椎动物采用的都是开管式循环，而绝大多数脊椎动物则采用的是闭管式循环。因而前者的与循环系统相关联的神经复杂性则远远低于后者。但是，这并不是绝对的分类，无脊椎的头足类却反其道而行之，它采用的是闭管式循环。显然，这与其代谢效率的高需求性密不可分。
其中的原因就在于软体类神经复杂性的进化是向更多地与其内脏系统的控制性相适应的方向选择发展了。软体类有1-2个心房和泵血的单一肌质心室。是无脊椎动物中循环系统最复杂的动力构造。为什么软体类会沿着这种动力循环系统的方向选择进化呢？
首先来看有壳类。有壳类动物为自身的安全而采纳的碳酸钙质外壳付出了相当的成本，同几丁质材料不同，碳酸钙的密度很大。其重量成为有壳类运动的一种负担。无论其泳游、爬行或挖掘，其肌肉都要在其工作的能量中提供对壳的重量及其所产生的运动阻力的抵消部分。这部分的能量消耗就是有壳类为了安全所付出的代价。尽管有壳类的运动在速度、加速度等方面远远不如无壳类的动物，但其肌肉在运动时所承担的能量消耗并不亚于之。
其二，有壳类的肌肉在其静态紧张的状态下，其能量消耗仍然是不可低估的。当其遇到捕食天敌时，其软体部分缩回壳内，并通过肌肉的收缩而紧紧关闭壳口。试验证实这个力量是相当大的。又例如，在海边岩石上生存的有壳类种类很多，在这种特定的生态环境中，抵抗波浪的冲击是这种通过肉足的微型吸盘在岩石上的吸附来实现，霍普金斯海洋试验站的Mark
Denny所做的测量结果是：海浪所产生的流速为8M/S，加速度为400M/S2。其中波浪对其产生的冲击力量包括三个方面--阻力、加速应力、升力。这一切力量最后都要通过有壳类的肌肉抵抗来保持自身壳体与吸盘之间的稳定性。Denny的计算结果是，在一个4cm2的附着面积上，其肉足平均需要保持60牛顿的作用力来抵抗波浪的冲击力。
所以，考虑到有壳类动物无内骨胳的特点，而其又承载着壳体的重负，同时还要进行力量运动。而这竟然完全依靠其流体静力"骨骼"--血腔膨胀压的力量；我们就不能不理解心脏的高能量动力需要及其重要意义了。有壳类只有通过加强心脏的动力输出来满足其在重负下的运动和抗冲击之能量做功需要。这样，以心脏的进化为核心的循环系统的适应性演化就成为这种动物的具有优势性的选择方向了；同时，这一进化选择方向也带动了整个内脏的适应性进化。
由于这一独特、重要的运动生态及生理功能构造的适应性选择，导致有壳类其神经系统的发展方向明显不同，重心从节肢动物的对外肌力、感觉、传导与合成方面转向了感觉与内脏运动的控制方面。表面上看，有壳软体类的运动性不强，实质上是其运动性在另一种方向上的强化。因此其神经进化的复杂程度不是表现在"对外"控制方面，而是表现在"对内"控制方面。这是神经与运动的适应性表现的另一个重要方向。
再来看头足类。头足类的行进速度原理是基于火箭发射的反冲原理，这一力量方式的进化选择给头足类带来的是完全不同于鱼类的一套组织构造发展方向，这就是外套腔为实现高速喷水而需要在内部形成的瞬间高压。这一要求对肌肉的力量与爆发力，对血管和心脏都产生了相应的高要求。导致出现封闭高压高血系统和强大的肌肉组织。同时，这也对神经的控制能力提出了更高的要求。
头足类的这种适应性进化完全抛弃了有壳类的被动防御对策，改为积极进攻、或积极防御的生态对策。这一适应性方向要求头足类必须发展出能够与各种天敌相抗衡的运动能力。首要的就是提高自己的运动速度，这样去掉壳体就成为首当其冲的任务。在这个选择性的适应过程中，做为一个积极的捕食者，还需要发展追捕猎物所需要的感觉与工具器（眼睛、触手等）；做为一个积极的防御者，也需要发展抵抗天敌所需要的感觉与工具器（墨囊等）
高速运动的需要与积极的行为生态对策，双重的适应性选择进化对神经的发展提出了更高的要求。既包括对内脏的控制需要，也包括对外运动的控制需要。正是在这两种运动生态的导引下，头足类在神经构造才发展到了软体动物类中的巅峰，可能在整个无脊椎动物中也是处于某种高水平的地位之上。
…… …… …… …… …… 总结和综合第9、10、11讲中各种类型动物的运动生态与神经构造的比较关系，可以做出一个初步的两点结论。
1）动物的神经结构与功能的复杂程度主要地与动物运动的难易程度相关联，而不是与动物的层级类别或相关联。低层级的动物也可能进化某种复杂的神经构造，高层级的动物也可能具有某种简单的神经构造。
2）动物的运动性有多方面的含义：包括运动的速度、加速度、力量载承、方向性、方向转换、运动的部位、运动的阻力介质、运动的信息探知、运动协调性、合成性、传递性等等。这此因素对神经构造的进化导引是不同的。
6．初等脊椎动物的神经运动特点比较
初等脊椎动物包括两个主要类别。一个是脊索动物，即指不完善的脊椎动物。主要包括尾索类、头索类、圆口类。另一个是鱼类。主要有软骨鱼类、硬骨鱼类。
尾索类动物海洋生活，海鞘类为水底生型，樽海鞘类水游生型。依靠水的后冲推动身体移动。通过水流入嘴而过滤食物颗粒。幼体有尾游动，成体变态固着生活；另有部分不变态。
尾索类其口器特化，咽扩大成鳃篮，入水滤食。头部有神经节，有肌肉组织，如尾和围鳃腔周围，使之能摆动或挤压冲水。另：组织较复杂，有心脏、血管、淋巴、食道、肠道、软脊索骨等特化组织。头部有神经节，幼虫期有背神经管。成虫期神经索变小成神经节，外围神经由此向外幅射。其中，背神经的出现具特殊进化意义。
头索类动物体形小。海底生。身体半埋在沙中，从海水中过滤食物。圆口类动物体形稍大，海洋半寄生，幼体水底泥生，滤食，成体后寄生，食寄主血肉。头索类无齿，有长咽。经鳃裂水流入口过滤食物。圆口类有口吸盘，有齿和舌。用以对食物挫食。头索类为脊索，无骨，圆口类有雏形的软脊椎骨。头索类、圆口类均无成对胸鳍和腹鳍。
头索类背出现神经管，但无在前端形成脑。在神经管中，脑与脊髓的分化不?