2017年退役士兵入学:物理农业的基础：植物响应环境变化的物理运动

高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的整体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为植物运动(plant movement)。高等植物的运动可分为向性运动(tropic movement)和感性运动(nastic movement)。
一、向性运动
向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的种类可将其分为向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向触性(thigmotropism)和向化性(chemotropism)等。并规定对着刺激方向运动的为正运动，背着刺激方向的为负运动。
植物的向性运动一般包括三个基本步骤：(1)刺激感受(perception)，即植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；(2)信号转导(transduction)，感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；(3)运动反应(motor response)，生长器官接收信号后，发生不均等生长，表现出向性运动。
所有的向性运动都是生长运动，都是由于生长器官不均等生长所引起的。因此，当器官停止生长或者除去生长部位时，向性运动随即消失。
(一)向光性
植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。对高等植物而言，向光性主要指植物地上部分茎叶的正向光性。以前认为根没有向光性反应，然而近年来以拟南芥为研究材料，发现根有负向光性(图8-29)。王忠（1999）用透明容器(如玻璃缸)水培刚萌发的水稻等，并以单侧光照射根，也观察到根具有负向光性，即种子根向背光的一面倾斜生长(与水平面夹角约60°)。

图8-29 拟南芥突变体的向光性和向地性反应
A.研究向光性和向地性的实验装置示意图，将装有琼脂培养基的透明盒用罩子遮光，仅从一侧给予光照， g、L分别表示重力和光的方向；B.野生种，具有正常的向光性和向地性，根生长受光照和重力两方面影响，表现为向背光侧下斜生长；C.缺乏向重性反应的突变性(aux1)，根背光横向伸长，具有负向光性；D.缺乏根向光性反应的突变体(rpt1)，根仅向重力生长，不表现负向光性，而胚轴具有正向光性。上述结果表明，根具有负向光性，且负向光性与向重性的控制机构相互独立存在。(石黑和冈田，1994)
植物的向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。生长旺盛的向日葵、棉花等植物的茎端还能随太阳而转动。燕麦、小麦、玉米等禾本科植物的黄化苗以及豌豆、向日葵的上下胚轴，都常用作向光性的研究材料。向光性是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能使叶子尽量处于吸收光能的最适位置进行光合作用。

对向光性起主要作用的光是420～480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值约在370nm(见图8-27)。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。
传统的观点认为，植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。温特(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%，背光面68%(相对比值为27∶57，见表8-7)。这是乔罗尼温特(Cholodny-Went,1928)假说的主要依据。这个假说认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故。
20世纪70年代，有人分别采用生物测定法和物理化学方法重复了温特的实验，得到的实验结果如表8-7所示，即用生物测定法得到了与温特类似的数据，但物理化学方法显示，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。这使人推测，温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。
以绿色向日葵为材料(表8-8)的测定结果指出，单侧光照射后，IAA在下胚轴两侧的含量相同，但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高；此后从萝卜苗下胚轴中分离与鉴定出萝卜宁(raphanusanin)和萝卜酰胺(raphanusamide)，用萝卜宁单侧处理可导致黄化萝卜苗下胚轴生长失衡，处理侧生长受抑；从玉米胚芽鞘中分离与鉴定出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮(6-methoxy-2-benzoxazolinone,MBOA)等生长抑制物质，并发现在玉米胚芽鞘中向光侧的MBOA含量较背光侧高1.5倍，而向光侧与背光侧IAA含量无明显差异；外施MBOA或类似物，能导致胚芽鞘发生类似向光弯曲生长的现象，处理侧生长慢。另外，还发现这些抑制剂的浓度不仅在向光侧增加，而且与光强呈正相关。由此表明，向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致，而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。还有试验表明，生长抑制物质能阻止表皮细胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸长。

(二)向重性
植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。种子或幼苗在地球上受到地心引力影响，不管所处的位置如何，总是根朝下生长,茎朝上生长。这种顺着重力作用方向的生长称正向重性(positive gravitropism),逆着重力作用方向的生长称负向重性(negative gravitropism)。通常初生根有明显的正向重性，次生根则几乎趋于水平生长；主茎有明显的负向重性，但侧枝、叶柄、地下茎却偏向水平生长。根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。
对重力的感受只限于生长器官的某些部位，如离根尖约1.5～2.0mm的根冠、离茎端约10mm的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。此外，禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能因重力的作用而恢复生长机能，使节在向地的一侧显著生长，故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。这是一种非常有益的生物学特性，可以降低因倒伏而引起的减产。植物对重力的反应，受重力加速度、重力方向和持续时间的影响。在地球上，重力加速度和重力方向是恒定的，因而向重性反应主要受持续时间影响。通常把植物从感受重力刺激到出现生长反应所需的时间叫反应时间，从感受刺激到引起反应的最短时间称为阈时(prese ntation time)。

图8-30 柱细胞构造及淀粉体受重力的移动
若将根从垂直方向(g)改为水平方向(g′)放置，细胞中的淀粉体向g′方向沉降，其结果右侧细胞中的淀粉体压迫内质网的程度要比左侧细胞大。 (X.Sievers & Volkmann，1972)
一般情况下，幼苗的根或茎的阈时为2～10min，反应时间约为15～60min。将幼苗先平放一段时间(大于阈时)，诱导向重性反应，然后在没有发生外观弯曲生长前返回原状，若干时间后，幼茎或根尖仍会稍稍弯曲生长。
向重性反应一般不受光的影响，但受温度与氧浓度的影响。温度高、氧气充足时，向重性的反应时间缩短。

图 8-31根向重性反应在柱细胞中的信息感受与传导
(Evans，1986)
1.根的向重性 1880年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。CholodnyWent生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布而引起的器官两侧的差异生长。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)(图8-30)。平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。

图8-32根在向重性反应中Ca2+和生长素的重新分布
A.根尖方向与重力方向平行； B.根尖方向与重力方向垂直(Hasenstein & Evans，1988)
根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如下(图8-31)：(1)根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为重力感受；(2)淀粉体的沉降触及内质网，使Ca从内质网释放；(3)Ca2+在胞质内与CaM结合(根冠中存在较高浓度的CaM)；(4)Ca2+CaM复合体激活质膜ATPase；(5)活化的ATPase把Ca2+和IAA从不同通道运出柱细胞，并向根尖运输。
许多实验指出，Ca2+对IAA运输及分布起重要作用。玉米根冠部预先用Ca2+螯合剂EGTA处理后，重力影响IAA极性运输的现象会随之消失，但若在根横放前先用Ca2+处理根冠，IAA极性运输则恢复。当把含有Ca2+的琼脂块置于垂直方向放置的玉米根冠一侧时，根会被诱导转向放琼脂块的一侧而弯曲生长。当测定重力对放射性Ca2++在根冠中运输的影响时发现，放射性Ca2+更多地运到受重力刺激的下侧。根据这些实验结果，有人提出了Ca2++和生长素在根向重性过程中重新分布的模式(图8-32)。
IAA在地上部合成，经维管系统运输到根，当根尖处于与重力线方向平行时，根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞的底端，此时Ca2+和运到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线方向平行生长(图8-32A)。但当根处于水平方向时(图8-32B)，淀粉体沉降至柱细胞下侧，从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。Ca2+还增强IAA进入向基性的运输流，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧，并在下侧积累。这种超最适浓度的IAA会抑制根下侧的伸长，从而引起根向下弯曲的运动反应。
2.茎的负向重性 茎的负向重性反应机理可能与根的向重性机理大体相似。通常认为，地上部分弯曲部位就是重力感受部位。谷类作物的重力感受中心可能是节间基部皮层组织中含淀粉体的薄壁细胞，以及叶鞘基部含叶绿体的细胞，感受重力的受体是淀粉体或叶绿体。淀粉体或叶绿体在细胞内的位置，会因茎的倒伏而很快发生变化。淀粉体或叶绿体的重新分布刺激液泡或内质网，促进Ca2+的释放。胞液内Ca2+浓度的增加促进一系列的反应，并引起生长类激素的不均等分布。与茎的负向重性有关的激素可能有IAA及GA。这两种激素均能促进细胞伸长生长。以玉米苗为例，在处理3min后中胚轴发生IAA不对称分布，下侧的IAA浓度高于上侧；5min后中胚轴开始表现向上弯曲生长。显然这种弯曲生长不是细胞分裂，而是细胞伸长所致。横放处理后燕麦茎及叶鞘中的IAA不均匀分布更为显著，下侧IAA浓度比上侧高1.5倍；横放后IAA含量比对照(垂直)增加7倍。这种差异可能来自于结合态IAA的水解，因为在燕麦叶鞘基部与氨基酸结合的IAA含量很高。横放处理也能影响燕麦叶鞘基部GA的分布：即上侧含有的GA主要为结合态，而下侧含有的GA多为游离态。测定横放处理后在燕麦茎内放射性GA的分布，得到与上述相似的结果。
由此看来，茎的负向重性反应是茎平躺后，生长素和GA在茎中的不均等分布引起的，即下侧有效浓度高，促进茎细胞伸长，从而使茎向上弯曲。
(三)其它向性
1.向触性 是生长器官因到受单方向机械刺激而引起运动的现象。许多攀缘植物，如豌豆、黄瓜、丝瓜、葡萄等，它们的卷须一边生长，一边在空中自发地进行回旋运动，当卷须的上端触及粗糙物体时，由于其接触物体的一侧生长较慢，另一侧生长较快，使卷须发生弯曲而将物体缠绕起来。其可能机理是，卷须某些幼嫩的部位表皮细胞的外壁很薄，原生质膜具有感触性，容易对外界机械刺激产生反应。当这些细胞受到机械刺激后，质膜内外会产生动作电位，并以0.04cm·s-1左右的速度在卷须的维管束或共质体中传递。因而推测，在动作电位传递的过程中质膜的透性被改变，从而影响离子、水分及营养物质的运输方向和数量，最终使接触物体一侧的细胞膨压减少，伸长受抑，而其背侧细胞膨压增加，伸长促进，产生卷须的卷曲生长。也有人认为，向触性反应是卷须受机械刺激，引起生长素不均匀分布，背侧IAA含量高，促进生长所致。
2.向化性 是化学物质分布不均匀引起的生长反应。植物根的生长就有向化性。根在土壤中总是朝着肥料多的地方生长。深层施肥的目的之一，就是为了使作物根向土壤深层生长，以吸收更多的肥料。根的向水性(hydrotropism)也是一种向化性。当土壤干燥而水分分布不均时，根总是趋向潮湿的地方生长，干旱土壤中根系能向土壤深处伸展，其原因是土壤深处的含水量较表土高。香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下茎在水肥充足的地方生长较为旺盛的这个生长特点。此外，高等植物花粉管的生长也表现出向化性。花粉落到柱头上后，受到胚珠细胞分泌物(如退化助细胞释放的Ca2+)的诱导，就能顺利地进入胚囊。

图8-33触摸对含羞草叶片的效应。
当含羞草的叶片被触摸时，小叶在1～2秒内便向下弯曲，这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果，同时也导致了膨压的改变。
二、感性运动
前述的向性运动是具有方向性的生长运动，而感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。感性运动多数属膨压运动(turgor movement)，即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感温性(thermonasty)。
(一)感夜性
感夜性运动主要是由昼夜光暗变化引起的。一些豆科植物，如大豆、花生、合欢和酢浆草的叶子，白天叶片张开，夜间合拢或下垂，其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。如合欢的叶片是二回偶数状复叶，它有两种运动方式，一是复叶的上(昼)下(夜)运动，二是小叶成对的展开(昼)与合拢(夜)运动。在叶枕和小叶基部上下两侧，其细胞的体积、细胞壁的厚薄和细胞间隙的大小都不同，当细胞质膜和液泡膜因感受光的刺激而改变其透性时，两侧细胞的膨压变化也不相同，使叶柄或小叶朝一定方向发生弯曲。
图8-33是小叶基部结构的示意图。白天，叶基部上侧细胞吸水，膨压增大，小叶平展；而晚上，上侧细胞失水，膨压降低，小叶上举。
小叶基部膨压的变化是由K+进出上侧细胞引起的，研究发现合欢小叶基部K+浓度很高，可达0.5mol·L-1 。当环境条件变化时，如断光，上侧细胞失去K+，这些K可渗出至质外体。与此同时，Cl-也随伴K+一起转运，从而引起上侧细胞失水，膨压降低，小叶合拢。当恢复光照后，渗出至质外体的K+与Cl-被上侧细胞重新吸收，引起细胞吸水，膨压增加，又使小叶平展。在此过程中光敏色素可能参与了膜的透性调节。
此外，三叶草和酢酱草的花以及许多菊科植物的花序昼开夜闭,月亮花、甘薯、烟草等花的昼闭夜开，也是由光引起的感夜运动。
感夜运动可以作为判断一些植物生长健壮与否的指标。如花生叶片的感夜运动很灵敏，健壮的植株一到傍晚小叶就合扰，而当植株有病或条件不适宜时，叶片的感夜性就表现得很迟钝。
(二)感震性
这是由于机械刺激而引起的植物运动。含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合欢的感夜运动。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。它还对热、冷、电、化学等刺激作出反应，并以1～3cm·s-1(强烈刺激时可达20cm·s-1)的速度向其他部位传递。另外，食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。
那么，刺激感受后转换成什么样的信号会引起动作部位的膨压变化呢?有两种看法。一种认为是由电信号的传递，诱发了感震性运动，而另一种认为，信号为化学物质。二者都有些证据。现已清楚，含羞草的小叶和捕虫植物的触毛接收刺激后，其中感受刺激的细胞的膜透性和膜内外的离子浓度会发生瞬间改变，即引起膜电位的变化。感受细胞的膜电位的变化还会引起邻近细胞膜电位的变化，从而引起动作电位的传递，当其传至动作部位后，使动作部位细胞膜的透性和离子浓度改变，从而造成膨压变化，引起感震运动。有人测到含羞草的动作电位为103mV，传递速度在1～20cm·s-1 之间(动作电位与传递速度测定见本章复习思考题中的图8-35)。对于引起膨压变化的化学信号，已有人从含羞草、合欢等植物中提取出一类叫膨压素(turgorins)的物质，它是含有β-糖苷的没食子酸，可随着蒸腾流传到叶枕，迅速改变叶枕细胞的膨压，导致小叶合拢。然而从感震性反应的速度来看，似乎动作电位更能作为刺激感受的传递信号。
(三)感温性
这是由温度变化引起使器官背腹两侧不均匀生长引起的运动。如郁金香和番红花的花，通常在温度升高时开放，温度降低时闭合。这些花也能对光的变化产生反应，例如，将花瓣尚未完全伸展的番红花置于恒温条件下，照光时花开，在黑暗中则闭合。