儿歌:唐僧骑马咚拉个咚:叶面喷施锌或硒对生菜吸收镉的拮抗作用研究

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叶面喷施锌或硒对生菜吸收镉的拮抗作用研究  2011，38（3）：409–416 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com 收稿日期：2010–11–18；修回日期：2011–01–31 基金项目：国家自然科学基金项目（30872029）；农产品加工及贮藏工程北京市重点建设学科项目（PXM2009-014207-078172）；北京市 委组织部优秀人才培养项目（2009D005021000005）；北京市属高校人才强教深化计划项目（PHR20090516）；植物抗逆的生理生态研究平台 项目（PXM2009-0142070-79965） * 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wynbua@126.com） 草莓叶面施硒对其重金属镉和铅积累的影响 张海英 1,2 ，韩 涛 2 ，田 磊 4 ，王有年 3,* （ 1 北京林业大学林学院，北京100083； 2 北京农学院食品科学系，北京102206； 3 北京农学院植物科学系，北京102206； 4 内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010020） 摘 要：以‘北农3 号’草莓为试材，以清水喷施为对照，用0.5、1.0、2.5、5.0、10.0 mg · L -1 浓度 的亚硒酸钠进行叶面喷施，定期采样进行硒、镉和铅和相关生理指标的动态监测，研究叶面施硒后重金 属镉和铅在草莓机体内的积累情况和草莓生理代谢机制的变化，探明硒对镉和铅的互作效应。结果表明， 草莓在展叶期和盛花期对硒的吸收能力最强，且施用2.5 ~ 5.0 mg · L -1 适宜浓度硒后，硒可通过清除膜脂 过氧化产物丙二醛（MDA），保护细胞膜的完整性，降低重金属离子的含量，有效抑制草莓叶片和果实对 重金属镉和铅的吸收，证明叶面施硒不仅是草莓补硒的较好手段，而且适宜浓度的硒可减少草莓对重金 属镉和铅的吸收。 果品生产过程中重金属污染以镉（Cd）和铅（Pb）两种重金属污染最为严重（周建利和陈同斌， 2002）。研究发现，重金属（如Cd）可通过影响细胞质膜的透性来影响部分营养元素的吸收和积累， 导致果品中营养元素和成分的改变（柯庆明 等，2008）。 Clarke 和Brennan（1989）的研究表明，随着土壤Cd 含量的增加，草莓叶片生长受到显著抑制。 张金彪和黄维南（2000）研究发现，Cd 处理使草莓结果数量、果实质量、果实维生素 C 及矿质元 素含量减少，盆栽试验中25 mg · kg -1 Cd 胁迫导致草莓叶肉和根细胞发生质壁分离，细胞壁断裂变 形，使细胞膜透性和K + 渗漏率增大。 董悦等（2009）研究发现，Pb 对果树的危害表现为叶绿素含量下降，呼吸及光合作用受阻，影 响正常生长。Munzuroglu 和Gur（2000）研究发现，Pb 抑制苹果花粉萌发和花粉管伸长。受重金属 污染土壤生长的果品与其未受污染的相比，可能有时候有毒物质含量可达土壤中有害物质含量的3 ~ 6 倍（李想和张勇，2008）。 Cd 和Pb 是环境中的有毒物质，在自然界中往往伴随存在。如何增强果品生产过程中对重金属 污染土壤的修复能力，已成为目前研究和探索的热点。Douchkov 等（2005）和Delhaize 等（2003） 研究分析，利用转基因技术克隆耐重金属基因，可提高作物对重金属的抗性与耐性，利用转基因作 物来富集重金属，或合理选用重金属钝化剂，增加土壤对重金属的吸附能力，提高土壤对重金属的 缓冲性，从而可减少植物对重金属吸收。王春涛等（2004）研究发现，外源钕能减轻重金属镉对菹 草的毒害作用。 硒作为人体中一种重要的微量元素，其对农产品中重金属的缓解机制也开始受到关注，但 主要以小麦、水稻、莴苣等方面研究较多（谭周磁 等，2000；吕选忠 等，2006；李春喜 等， 2007）。 作者以设施栽培的草莓为试材，研究不同浓度外源硒对草莓叶和果中Cd 和Pb 蓄积量的影响， 以期为富硒果品的生产和利用硒对重金属的拮抗作用提供参考依据。 1 材料与方法 1.1 材料 试验材料为草莓（Fragaria ananassa）‘北农3 号’。田间试验于2008 年8 月—2009 年2 月和 2009 年8 月—2010 年2 月在北京农学院东大地科研基地温室进行，正常栽培管理。试验地有机质含 量19.60 g · kg -1 ，速效氮、磷、钾含量分别为100.18 mg · kg -1 、27.33 mg · kg -1 和150.86 mg · kg -1 ，土 壤pH 7.11，镉含量为0.153 mg · kg -1 ，铅含量为28.97 mg · kg -1 ，全硒79.67 μg · kg -1 ，无机硒74.84 μg · kg -1 ，为贫硒土壤。 1.2 叶面喷施亚硒酸钠 供试硒源为亚硒酸钠（Na 2 SeO 3 ，SIGMA）。设5个浓度（0.5、1.0、2.5、5.0和10.0 mg · L -1 ）处 理，喷施等量清水作对照。每个重复小区4行（每行30株），每处理设置3次重复，完全随机区组排 列。 3 期 张海英等：草莓叶面施硒对其重金属镉和铅积累的影响 411 草莓分别于2008年8月20日、2009年8月17日温室定植，缓苗后、展4 ~ 6片新叶时，即2008年9 月28日、2009年9月20日开始进行硒肥叶面喷施，以后每间隔8 d喷施1次，于果实成熟前20 d左右停 止。喷施程度以叶正反面均匀布满雾状水滴为度。 1.3 样品的采集与测定 于定植75 d后开始采样（表1），每株草莓均匀采取新叶2 ~ 3片，放入自封袋中，清洗淋干后， 进行各项指标检测。 于定植145 d后选取果体饱满。果面3/4转红，大小均匀，无病虫害，无机械伤的成熟期果实采 收，用于测定。 表 1 样品采集时间与生长时期 Table 1 The sampling time and growing period of plant 采样时间Sampling time 2008 2009 定植天数/d Days of plantation 生长时期 Growing period 11–04 11–01 75 展叶期 Leaf-expansion period 11–14 11–11 85 花前期 Pre-flowering period 11–24 11–21 95 盛花期 Full opening flower period 12–04 12–01 105 坐果期 Fruit-set period 12–24 12–21 125 果实膨大期 Fruit swelling period 01–14（下年 Next year） 01–01（下年 Next year） 145 果实成熟期 Fruit maturation period 土壤有机质、土壤pH、速效氮、磷、钾参照文献（徐秀华，2007）方法测定；有机硒含量通过 差值法计算得出，硒的测定采用酸式消解－原子荧光光谱法（田磊 等，2010）；镉和铅的测定参照 国家标准（GB/T5009.15-2003；GB/T5009.12-2003）进行；细胞膜渗出率采用电导法（李合生，1999） 测定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法（李合生，1999）测定。 各项生理指标的测定均在农业部都市农业（北方）重点开放实验室和都市农业食品安全实验室 完成。 数据为两年重复试验的平均值，应用数理统计分析软件SPSS进行方差分析。 2 结果与分析 2.1 施用叶面硒肥后草莓叶片中有机硒含量的变化 从图1 可以看出，喷施清水对照的草莓在生长发育过程中，叶中有机硒含量呈单峰曲线变化趋 势，硒的吸收峰值出现在定植后95 d（盛花期），有机硒含量达1 617.14 μg · kg -1 ，与土壤背景值中 硒含量（79.67 μg · kg -1 ）相比，草莓叶片中的硒含量为土壤中硒含量的4.49 ~ 20.30 倍，说明草莓对 硒具有一定的生物富集能力，且在盛花期富集量最高。 叶面喷施硒肥后，草莓叶片内有机硒含量明显增加，说明外源施硒可有效提高草莓叶中硒含 量。 不同浓度硒肥表现出明显差异，其中0.5 mg · L -1 和1.0 mg · L -1 硒浓度处理与对照相比叶片中有 机硒含量都略有提升，但差异较小，而2.5、5.0 和10.0 mg · L -1 硒浓度处理后的草莓富硒效果表现 明显（P < 0.01），在整个生长发育期叶片中有机硒含量都较对照高，其中10.0 mg · L -1 硒浓度处理 效果最为明显。这表明随外源硒浓度的增加草莓叶片对硒的吸收能力也在增强。 412 园 艺 学 报 38 卷 图 1 喷施不同浓度叶面硒肥草莓叶片中硒含量的变化 Fig. 1 Changes of selenium content in leaves of strewberry in different concentration Na 2 SeO 3 2.2 施用叶面硒肥后草莓叶片中镉含量的变化 如图2 所示，草莓叶中镉含量随生长期的延长呈现逐渐积累的态势；喷施外源硒肥后，草莓叶 中镉含量明显下降，说明外源硒可有效减轻草莓叶中镉的蓄积；不同浓度硒处理也表现出明显差异， 其中 5.0 mg · L -1 硒浓度处理抑制效果最为显著（P < 0.01），不同生长时期镉含量较对照减少了 10.20% ~ 94.65%。而0.5、1.0 和2.5 mg · L -1 硒浓度处理效果表现其次，10.0 mg · L -1 硒浓度处理与 对照相比，在生长前期表现抑制效应，但在生长后期却表现出促进镉积累的趋势。这表明草莓施用 外源硒可有效控制镉的积累，5.0 mg · L -1 硒浓度处理抑制效果最为明显。 图 2 喷施不同浓度叶面硒肥草莓叶片中镉含量的变化 Fig. 2 Changes of Cd content in leaves of strewberry in different cocentration Na 2 SeO 3 2.3 施用叶面硒肥后草莓叶片中铅含量的变化 从图3 可以看出铅含量呈现先增加后下降的变化趋势，无积累现象；施硒处理后，草莓叶中铅 含量明显降低，说明硒有抑制铅吸收的效应；不同硒浓度处理后抑制效果不同，2.5 mg · L -1 硒浓度 处理抑制效果最为显著（P < 0.01），铅含量在不同生长期较对照降低38.86% ~ 76.80%。这表明草莓 施用外源硒可有效控制铅的吸收，但硒浓度对抑制效果起到关键作用，中等浓度即2.5 mg · L -1 硒浓 度处理抑制效果最为明显，其次为0.5 和1.0 mg · L -1 硒浓度，而较大浓度即5.0 和10.0 mg · L -1 硒处 理抑制草莓铅吸收的效果较差。 3 期 张海英等：草莓叶面施硒对其重金属镉和铅积累的影响 413 图 3 喷施不同浓度叶面硒肥草莓叶片中铅含量的变化 Fig. 3 Changes of Pb content in leaves of strewberry in different concentration Na 2 SeO 3 2.4 施用叶面硒肥后草莓叶片中丙二醛含量的变化 喷施不同浓度硒肥后，草莓生长中后期开始 MDA 含量表现出比对照减少的趋势；且不同浓度 处理间存在明显差异。中等浓度2.5 ~ 5.0 mg · L -1 硒浓度处理抑制MDA 积累最为明显，其次为低浓 度0.5 ~ 1.0 mg · L -1 ，最后是高浓度10.0 mg · L -1 硒处理；2.5 ~ 5.0 mg · L -1 硒处理与对照相比MDA 含量减少了18.48% ~ 86.76%，差异达极显著（P < 0.01），而低浓度0.5 ~ 1.0 mg · L -1 硒处理减少了 1.95% ~ 59.36%，10.0 mg · L -1 硒处理减少的幅度仅为18.40% ~ 46.10%（图4）。表明草莓中MDA 含量并不是随着硒水平升高而显著降低，在草莓上抑制 MDA 积累的最佳的硒处理浓度应该是中等 硒浓度水平，即2.5 ~ 5.0 mg · L -1 ，其次为0.5 ~ 1.0 mg · L -1 水平，而高浓度硒反而对草莓叶片MDA 的清除效果不如中、低浓度效果明显。 图 4 喷施不同浓度叶面硒肥草莓叶片中丙二醛含量的变化 Fig. 4 Changes of MDA content in leaves of strawberry in different concentration Na 2 SeO 3 2.5 施用叶面硒肥后草莓叶片细胞膜渗透率的变化 细胞膜是细胞和环境之间的界面和屏障，各种不良环境对细胞的影响往往首先作用于生物膜（江 行玉和赵可夫，2001）。电导率反映了电解质外渗的程度，其值越高，表明质膜系统受损害的程度越 大。试验结果（图 5）表明，叶面喷施不同浓度的硒肥可降低电解质外渗率；不同浓度硒降低电解 质外渗率效果不同，经5.0 mg · L -1 硒浓度处理后与对照相比明显降低（P < 0.05），0.5、1.0 和2.5 mg · L -1 硒浓度处理在定植95 d 后也明显降低，但不如5.0 mg · L -1 硒浓度处理效果显著，10.0 mg · L -1 硒浓度处理后，在定植95 d 后有降低，但无显著差异。这说明，外源硒可有效保持细胞完整性，防 414 园 艺 学 报 38 卷 止细胞质外渗，从而保护细胞膜结构不被破坏。 图 5 喷施不同浓度叶面硒肥草莓叶片中细胞膜渗透率的变化 Fig. 5 Changes of cell membrane permeability rate in leaves of strewberry in different concentration Na 2 SeO 3 2.6 草莓施用叶面硒肥后果实中有机硒、镉和铅含量的变化 由表2 可知，叶面施用不同剂量硒肥可使果实有机硒含量增加，各浓度处理效果由高到低为： 10.0 mg · L -1 > 5.0 mg · L -1 > 2.5 mg · L -1 > 1.0 mg · L -1 > 0.5 mg · L -1 >对照，果实中有机硒含量比对照 增加了1.98 ~ 22.30 倍，有机硒最高含量达136.72 μg · kg -1 ，除0.5 mg · L -1 硒处理与对照无显著差异 外，其它处理均与对照差异显著（P < 0.01）。且果实中有机硒积累量与外源硒浓度呈指数正相关（相 关指数方程为：y = 9.937e 0.278x ，R? = 0.921）。 从表2 中还可以看出，叶面施硒后可减少果实内重金属镉（Cd）和铅（Pb）积累，各浓度处理 抑制镉蓄积效果排序为：5.0 mg · L -1 > 2.5 mg · L -1 > 1.0 mg · L -1 > 0.5 mg · L -1 > 对照 > 10.0 mg · L -1 ， 其中5.0 mg · L -1 硒浓度可减少镉18.33%，而高浓度10.0 mg · L -1 硒处理却没有起到减少镉蓄积的作 用。各浓度处理抑制铅蓄积效果为：2.5 mg · L -1 > 1.0 mg · L -1 > 0.5 mg · L -1 > 5.0 mg · L -1 > 10.0 mg · L -1 > 对照，其中2.5 mg · L -1 浓度硒处理可减少铅77.71%。说明叶面喷施适宜浓度硒肥可以有 效抑制重金属镉和铅在果实内的蓄积。 表 2 不同浓度硒处理后草莓果实中有机硒、镉和铅含量 Table 2 Organic Se，Cd，Pb content in fruits in different concentration Na 2 SeO 3 /(μg · kg -1 ) Na 2 SeO 3 /（mg · L -1 ） 有机硒Organic Se 镉Cd 铅Pb 0（对照Control） 6.13 1.20 8.66 0.5 12.15 0.92 * 2.78 * 1.0 13.70 * 0.80 * 2.43 * 2.5 31.40 * 0.75 * 1.93 * 5.0 44.01 * 0.50 * 3.70 * 10.0 136.72 * 1.26 4.29 * 注：数据为3 次重复的平均值；*表示经t-test 在α = 0.01 水平上显著差异。 Note：Data are the mean of three replicates. * Mean separation according to the t-test，1% level. 3 讨论与结论 硒是人和动物必需的微量元素，是一种免疫功能增强剂（朱善良，2004），硒对镉、铅等重金属 具有拮抗作用，在一定程度上能够缓解重金属对植物的毒害（郁飞燕 等，2008）。本研究表明，通 过叶面喷施适宜浓度硒肥，草莓叶片和果实中的重金属镉和铅的蓄积都得到明显抑制。但不同作物 或同一作物在不同时期所需硒的浓度有所差异，硒在最适宜的浓度下才能发挥正向效应，不适宜浓 3 期 张海英等：草莓叶面施硒对其重金属镉和铅积累的影响 415 度下则起抑制作用，即硒在生物体内具有双重性（荀黎红和吴丛雅，2005a，2005b）。作者研究发现， 硒缓解镉和铅在草莓植株内的蓄积最适浓度为2.5 ~ 5.0 mg · L -1 ，其表现是通过清除与细胞膜完整性 密切相关的膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）保护膜系统的完整度，从而减少对重金属离子的吸收和 积累。这说明施硒对草莓细胞膜有明显的影响，当施适量硒肥时，有利于促进草莓植株和果实细胞 膜的稳定性，但较高或过低的硒肥则不利于这种稳定性的维持，其机理可能是当亚硒酸钠质量浓度 达到一定限度时，反而对其造成毒害，对细胞膜的结构造成破坏，影响细胞膜的稳定性。 综上所述，得出以下结论： 1. 草莓不同生长发育时期叶片吸收硒的能力不同，展叶期和盛花期对硒的积累量最高，这两个 时期也是草莓栽培期间叶面喷施硒肥的关键时期。果实中有机硒含量与叶面施硒的浓度呈指数正相 关。 2. 草莓叶面喷施用适宜浓度的硒肥，即2.5 ~ 5.0 mg · L -1 的硒在提高草莓硒含量的同时，降低 Cd 和Pb 的含量，说明适宜含量的硒可对重金属Cd 和Pb 产生拮抗。
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