琳赛.艾林森 派对:铬的生物学功能及在畜禽中的应用

铬的生物学功能及其在畜牧业中的应用

                                             西南农业大学　　　            曾有权

                                         银河建化集团应用技术中心

                                             绵阳新一美化工有限公司        张国庆

    微量元素铬于十八世纪末由法国化学家Louis Vauquelin发现（1）。在随后的100多年中，人们一直认为铬是一种有毒有害元素，甚至是致癌物质,其应用局限于印染、制革、化工等行业。Schwarz等（1957,1959）通过实验逐步证实,Cr3+是啤酒酵母中葡萄糖耐量因子(Glucose Tolerance Factor,GTF)的活性组成部分（2）（3）。随后用鼠和人进行的大量研究表明：三价铬主要通过GTF协同和增强胰岛素的作用，从而影响糖类、脂类、蛋白质和核酸等的代谢，影响动物的生长、繁殖、产品品质及抗应激、抗病能力（4），（5），并认为铬( Cr3+)是人和动物机体必需的微量元素（Anderson,1987）(6)。近十多年来，国内外对铬的研究非常活跃，积累了相当多的资料，本文拟对铬的代谢、生物学功能及其在畜牧业中的应用做一综述。

1、铬的特性及其在体内的代谢

1.1理化特性：铬系过渡元素，在自然界中广泛存在于动、植物体内。化合价有+2、+3、+6等，以Cr3+、Cr6+为主。Cr6+主要以铬酸盐、重铬酸盐等形式存在（在体内易还原成Cr3+）。Cr3+是动物体内常见的铬形态，具有很强的形成配位化合物的能力。铬（Cr3+）的络合物具有高生物活性，能起到促进畜禽生长、提高畜禽生产性能及改善畜禽健康的作用（7），（8）。

1.2吸收、分布、排泄：铬主要经过肠道吸收，Cr3+的吸收率很低，Cr6+的吸收率高于Cr3+；无机铬的吸收率一般不超过0.5%，有机铬的吸收率多在10—20%（罗芳妮等，2003）；Anderson等（1985）认为无机三价铬吸收率仅为1～3% ；Seerly(1993)认为有机铬吸收率约为10～25%。铬的吸收受多种因素的影响：如化学形式、添加水平、组织中的铬含量等（10）。饲粮中氨基酸、抗坏血酸等可促进铬的吸收，植酸等影响铬吸收。铬的吸收机理目前尚不清楚，据推测可能是以低分子的有机铬螯合物形式通过肠道粘膜的。

吸收入血的铬由血液中运铁蛋白转运，广泛分布于机体各组织器官中，以肝、肾、脾较高，肌肉、皮肤、血液中较低（血铬不稳定）。毛发、羽毛中铬含量相对稳定，且采样方便，临床上有很重要的意义。铬在体内经短时间储存后，大部分（约80%）经肾随尿排出体外，少量经粪便、乳汁、毛发、汗中排出。

1.3铬的需要、缺乏和中毒

      多年的研究证明：在常规畜禽饲料中适当补充铬，有利于动物的健康和生产性能的发挥，但到目前为止，NRC、ARC及国内的饲养 标准等都还未给出明确的铬需要量数据。综合许多研究资料，一般认为在动物常规饲粮中补加0.2～2mg/kg铬合适（11）、（12）、（13）、（14）、（15），火鸡则高达10～20mg/kg(16)，应激等情况需特别考虑。各种类型的应激因子(过度使役、外伤、冷热应激、疾病等)均能显著改变糖代谢，使铬动员和随尿排出增加，改变机体对铬的需要量（刘彩霓等，1997）。

      铬的临界缺乏主要表现在：胰岛素含量升高和对促分泌素的反应增强。由于胰岛素增加，使铬过多地流入血液并随尿排出而损失，导致胰岛素功能发挥不好。当铬缺乏到一定程度时，胰腺分泌胰岛素的能力衰竭，胰岛素依赖系统的功能将严重受损，造成葡萄糖代谢、脂类代谢，蛋白质代谢等异常，动物健康、生产水平等受影响(17)。一般认为铬过量会影响体内氧化还原、水解等过程，并可使蛋白质变性，使核酸、核蛋白沉淀，还干扰酶系统。Cr6+可进入红细胞，在Cr6+还原为Cr3+过程中，谷胱甘肽还原酶的活性受抑制，使血红蛋白变为高铁血红蛋白，引起缺氧。Cr6+等还扰乱机体免疫机能，可引起肺癌，还具有致突变作用和细胞遗传毒性（18）。

2、铬的生物学功能及其作用机理

2.1铬与碳水化合物的代谢

      迄今为止，铬在碳水化合物代谢中所起的作用多由GTF介导。Mertz等（1974）首先分离出具有生物活性的GTF，它能维持动物血液中葡萄糖水平的正常，在组织和分子水平强化胰岛素的功能（19）。Jeejeebhoy等（1977）报道，对胰岛素注射无反应的人，在补加铬后产生反应（20）； Steele等（1979）表明，Cr3+可促进葡萄糖的吸收；Rosebrough等（1981）报道，在火鸡饲粮中补加CrCl3·6H2O 20mg/kg后，试验组肝糖原浓度显著升高（21）。这些都说明了Cr3+与糖代谢关系密切。1987年，Anderson等认为，铬可能通过提高细胞表面胰岛素受体的数量，或通过激活胰岛素和膜受体之间的二硫键，或两种作用同时兼有，从而促进胰岛素的作用（22）。Amoikon 等（1995）报道，铬可促进猪体组织对胰岛素的敏感性（23）。虽然GTF的化学结构尚未完全确定，但目前普遍认为它是一种铬的烟酸盐，其主要成分有Cr3+、烟酸、谷氨酸、甘氨酸和半胱氨酸等，其中Cr3+是GTF活性中心的组成部分，影响其活性的发挥。Davis（1996）认为，Cr3+通过激活细胞膜上磷酸化酪氨酸磷酸酶（phosphotyrosine    phosphatase,PTP）的活性而参与动物机体内胰岛素的代谢（24）。同时，还有一些报道认为，Cr3+与Mg2+协同可启动和增加葡萄糖磷酸变位酶的活性，促进葡萄糖供能；在糖的有氧氧化上、琥珀酸脱氢酶—细胞色素系统的激活上，Mn2+可协同Cr3+发挥作用（25）。总之，铬在糖代谢方面的作用和机制尚待深入研究。

2.2铬与脂类代谢

      铬与脂类代谢的关系，国内外都做过广泛的研究。Simonoff(1984)、Press等（1990）都表明：补铬可通过调节各种脂蛋白含量和胆固醇的代谢而对机体的脂类代谢产生有益的调节和改善作用；动物日粮补铬可降低血清甘油三酯和总胆固醇的含量，并提高高密度脂蛋白（HDL）的含量（26）、（27）。刘明等（1990、1991）认为：铬可通过两种机制调节脂类代谢，一是日粮补铬可提高胰岛素活性（缺铬时活性降低，并通过糖代谢诱发脂类代谢紊乱），调节脂类代谢、改善机体血脂状况，因而和人类冠心病、高脂血症及动脉硬化等的发生有关；二是铬可加强脂蛋白酶（LPL）和卵磷脂胆固醇酰基转移酶（LCAT）的活性，LPL和LCAT对于合成HDL有重要作用，机体缺铬则HDL的合成减少，含量下降（28）、（29）。1997年，刘彩霓等报道，补铬显著降低肉仔鸡腹脂和血清中甘油三酯的含量，认为铬与禽类体内脂类转运和沉积密切相关，并推测与铬导致的血清甘油三酯的降低有关。彭秀丽等（2000）报道，补加吡啶羧酸铬可显著降低肉仔鸡血清胆固醇浓度和腹脂率（31）。余东游等（2001）报道，铬使猪血清中HDL、FFA（游离脂肪酸）浓度及脂肪酶（LIP）活性升高，脂肪组织中的苹果酸脱氢酶（MDH）、异柠檬酸脱氢酶（ICD）活性下降，使脂肪分解增强而合成减弱；并且，铬可显著提高下丘脑、垂体、脂肪组织中环一磷酸腺苷（CAMP）含量，通过激素样作用使脂肪分解增强（32）。段铭等（2003）报道，肉仔鸡日粮中添加吡啶羧酸铬后，脂肪酸合成酶（FAS）、乙酰COA羧化酶（ACC）、β—羧甲基戊二酰辅酶A还原酶（HMG—COA reductase）在体内的表达均受到不同程度的抑制，其转录受到影响（FAS、ACC是脂肪合成途径中的限速酶；HMG—COA还原酶是胆固醇合成中的限速酶），影响了体内脂质代谢（33）。

2.3铬与蛋白质代谢

      1969年，Mertz等发现铬有促进氨基酸进入细胞，从而影响蛋白质合成的能力（34）。Amoikon等（1995）认为，铬可促进胰岛素由血液向周围组织转移，特别是可使肌肉细胞对胰岛素的内化作用加强，同时可增强肌细胞对葡萄糖及亮氨酸等氨基酸的摄取，进而促进机体对蛋白

质的合成代谢。Page等（1993）报道，猪日粮补烟酸铬可降低尿氮排出。罗绪刚等（1999）的报道也表明：添加铬能促进肉仔鸡体组织利用氨基酸合成体蛋白的效率，减少氨基酸代谢成尿酸而排出体外的数量。张敏红等（2000）的研究表明：补铬使猪的血浆尿素氮水平不因高温应激而显著上升，总蛋白水平不因高温应激而显著下降，可提高猪的日增重（35）。李素芬等（2001）报道：高热应激下补铬可提高蛋鸡蛋重。以上研究都表明：Cr3+在动物蛋白质代谢方面有重要作用，但机制还需进一步研究。

2.4铬与矿物质代谢

      铬作为动物的必需微量元素，在动物体内矿物质代谢中有重要作用。罗绪刚等（1999）报道：铬作为碱性磷酸酶（AKP）的激活离子之一，对骨盐的沉积和骨骼生长有重要作用，并推测太高的铬会影响Zn2+、Mn2+等的吸收。李素芬等（2001）报道，添加铬会增强蛋壳强度。有报道认为铬（吡啶羧酸铬）添加，不影响生长猪（28—60kg）血清中钙、镁、钾、钠、氯等的浓度，但对肥育期猪血清中氯、钙的浓度有影响（36）。杨红美等（2001）报道，添加铬有利于肥育绵羊的钙磷代谢。许多研究已表明：铬与镁协同能促进糖代谢；铬与锰在调节糖代谢上有相互促进作用；铬可降低钒对鸡的毒性；铬可影响锌吸收。

2.5铬对动物体内激素的影响

      Lindemann（1995）提出：铬增加组织对胰岛素的亲合力，并且可能由于胰岛素对下丘脑—垂体—卵巢轴的影响，改变了促性腺激素释放激素（GnRH）的释放频率，增加了促黄体素（LH）和促卵泡素（FSH）的释放，使母猪排卵增加，因而提高了母猪的繁殖性能，提高了产仔数（39）。王丹莉等（2000）报道，高温下日粮铬水平对肉鸡血清中三碘甲腺原氨酸（T3）、甲状腺素（T4）无显著影响（40）。余东游等（2001）发现补铬使猪下丘脑、腺垂体和脂肪组织中环一磷酸腺苷（CAMP）含量显著增加。许毅等（2003）认为，铬和猪生长激素（PST）同时使用能提高猪内源性GH的分泌，尤以肥育后期效果好。

2.6铬在抗应激和提高免疫功能方面的作用

      1984年，Munck等认为，糖皮质类激素是生长抑制性激素，抑制机体的免疫功能，应激使血清皮质激素的含量增加（41）。补铬可使猪的皮质醇含量不因高温应激而上升，因而提高了机体的免疫力和生产性能，缓解了热应激（张敏红等，2000）。Heugten等（1994）、Burton等（1995）报道，有机铬可提高应激断奶仔猪和应激牛的体液与细胞免疫功能（42）、（43）。Kegley等（1995）、Van Heugten等（1997）也报道了有机铬能提高犊牛、断奶仔猪免疫力，减缓断

奶应激的影响（44）、（45）。但王丹莉等（1999）报道，在常规饲养的0-8周龄肉鸡日粮中添加200-600ug/kg铬（吡啶羧酸铬；基础饲粮含铬362ug/kg），对肉鸡的脾、胸腺和法氏囊发育没有显著影响，对肉鸡血清抗体滴度也没有显著影响（46）。罗绪刚等（1999）报道，铬水平对常规饲养的O-3周龄肉鸡全血T淋巴细胞百分率、胸腺及法氏囊、脾脏相对重量无明显影响，但2.0mg/kg的铬添加能提高鸡新城疫抗体滴度，10和20mg/kg的铬添加会抑制O-3周龄肉仔鸡的体液免疫功能和生长性能。李素芬等（2001）报道，热应激状况下的蛋鸡饲粮中添加20mg/ kg 铬，其T淋巴细胞转化率明显提高，对牛血清白蛋白的抗体效价也明显升高，具有提高热应激条件下蛋鸡的免疫功能和缓解热应激的作用。以上资料表明：铬在缓解动物应激和提高应激条件下动物的免疫力方面效果较好，而在常规饲养下效果与剂量等有关。现代畜牧养殖中，由于气候、疾病、饲养密度等的影响，应激无处不在，故近来铬制剂的使用越来越普遍，取得了较好的效果。

3、铬制剂在生产中的应用

3.1在养猪生产中的应用：

       Page等（1993）在生长肥育猪料中添加吡啶羧酸铬，显著提高了眼肌面积（19%）和瘦肉率（17%）。Terry等（1997）报道，猪在肥育阶段，当按NRC1988赖氨酸需要的80%供给时，补铬会提高平均日增重和饲料效率，而按120%水平供给时，补铬会影响增重和饲料效率（47）。张敏红等（2000）用阉公猪在高温环境下（25—34℃）试验表明：在前两周试验中，补铬（300ug/kg）对日增重、采食量、饲料转化率方面都没有显著影响；在后两周，补铬提高了采食量10.2%（P>0.05）、日增重38.1%（P<0.01），且料重比下降20. 5%（P<0.01），说明补铬作用的发挥有一个时间过程。余东游等（2001）报道：对35kg以上的杜×长×大杂交猪，200—400ug/kg的铬（吡啶羧酸铬）添加，可使猪的饲料效率、眼肌面积、瘦肉率提高，脂肪率、背膘厚显著降低，而且，200ug/kg铬添加可提高日增重。杨晓建等（2001）报道：在28-95kg阶段的杜×长×大杂交猪，补铬不影响生长肥育猪的生产性能，但600ug/kg铬组有增加瘦肉率、降低脂肪率的趋势。

      孙鎏国等（2002）报道，断奶仔猪饲粮中加有机铬，平均日增重均可提高10%以上，腹泻率下降10%以上（49）。冯涛等（2003）报道，断奶仔猪饲粮中添加铬（吡啶羧酸铬）可提高日增重和饲料转化率，并降低仔猪腹泻率，其中以加300ug/kg、400ug/kg效果明显（50）。

      对繁殖母猪而言，日粮补铬可提高窝均产子数和分娩率，提高繁殖性能。Lindemann

等（1995）发现，补铬对提高母猪窝产仔数效果明显，200ug/kg铬（甲基吡啶铬）补充将

窝产仔数由9.8头提高到11.82头；500ug/kg铬也可提高窝产仔数0.6头。Campell等（1996）报道，给母猪在一个繁殖周期（一胎时间）内加铬时，产子数未提高，但母猪分娩能力有很大改善（51）。莫靖川等（1999）报道，母猪在整个妊娠期和泌乳期饲喂（以酵母铬）补铬200ug/kg的饲粮，其繁殖周期可缩短7天，产活子数平均增加2头，年产胎次平均增加0.13胎，窝死亡数平均减少1头（52）。吴世林等（1998）就铬对母猪繁殖性能的影响进行综述，认为母猪在育成期补有机铬可间接改善母猪的繁殖成绩，最好从育成期开始持续添加有机铬200ug/kg（53）。国内有关母猪方面的报道较少，需要继续研究。

3.2在养禽生产中的作用

      Page等（1992）报道，产蛋鸡日粮中以吡啶羧酸铬的形式添加0.2mg/kg铬可提高蛋鸡产蛋量（54）。李素芬等（2001）报道，热应激蛋鸡饲粮中添加有机铬(2.0、10.0 mg/kg)可显著提高热应激蛋鸡的蛋重（P<0.01），但对采食量、平均产蛋量及饲料转化率无显著影响（P>0.20）；2.0mg/kg铬添加能明显提高蛋壳强度；20.0mg/kg以下的铬添加均可明显提高蛋黄颜色（P<0.02）。郑艺梅等（2003）报道，有机铬有提高热应激蛋鸡产蛋率（P>0.05），降低料蛋比（P>0.05）的趋势，提高热应激蛋鸡腿肌和胸肌中蛋白质含量，减少脂肪沉积（56）。总之，蛋鸡料中添加铬的剂量、效果等还需进一步研究。

      Ward等（1993）报道，给肉仔鸡补加吡啶羧酸铬有增加胴体蛋白质和降低脂肪比例的趋势（57）。Nam等（1996）报道，高温应激下肉鸡饲粮中添加铬，其采食量、生长速率和饲料效率提高（58）。Kwon等（1999）在高温应激下肉鸡日粮中添加吡啶羧酸铬，也明显改善了增重性能（59）。罗绪刚等（1999）报道，在0—3周龄AA肉公鸡饲粮中添加铬（三氯化铬或酵母铬），以2.0mg/kg（基础饲粮铬为0.34mg/kg）水平时日增重、饲料转化率均最好。Lien等（1999）发现肉鸡补铬后腹脂降低（60）。王丹莉等1999年报道，0—8周龄的艾维茵肉鸡日粮中添加600ug/kg（吡啶羧酸铬）铬可显著提高肉鸡生长速度（P<0.05）；2000年又报道，21日龄后的AA肉仔鸡饲粮中添加200、400、600、800ug/kg铬（吡啶羧酸铬）可以显著降低8周龄肉鸡腹脂率（30—37%）（P<0.05），而对皮脂率无明显影响。总之，肉仔鸡（特别是应激条件下）饲粮中添加铬制剂，对改善生产性能很有好处。

      1979年，Steele等在火鸡饲粮中补充10～20mg/kg无机铬和烟酸，发现可以改善生长速度和饲料效率。吕敏芝等（2004）报道，肉鹅（14日龄后的马岗鹅）饲粮中添加吡啶羧酸铬

（0.2--—0.4mg/kg铬），在应激（高温闷热）条件下，可显著地降低肉鹅的腹脂率、皮脂率，并显著提高肉鹅体重，但对胸腿肌率、屠宰率没有显著的改善[62]。到目前为止，鸭、鹅饲料中补铬的报道还不见多，铬在鸭、鹅生产中的应用还需深入研究。

3.3在反刍动物中的应用

      Chang等（1992）给应激的生长犊牛补充铬，其日增重和饲料转化率显著提高(63)。Moonsie-Shageer等（1993）给应激犊牛补铬也得到类似的结果[64]。但Kegley等（1995）报道，犊牛补铬不影响生产性能。总结国外有机铬在牛方面的效果，添加有机铬可提高运输应激犊牛初期的增重和初产奶牛的产奶量，减少肉犊牛呼吸道疾病及经产奶牛代谢紊乱的发生，减少药物的用量，而且有提高肉质（减少DFD牛肉）和改善乳品质量的趋势（张素华等，2002）[65]。詹凯等（2004）报道，奶牛饲粮中2mg/kg以上的铬添加对产奶量有影响，特别是无机铬有加速奶量下降的趋势 [66] 。因此，奶牛的铬添加水平以饲粮中2mg/kg以下为宜。张巧娥等（2004）报道，25kg左右杂种羊饲粮中添加0.2mg/kg铬（无机铬为对照组，有机铬为试验组）时，有机铬组增重提高了24.95%(p<0.05)，料重比和经济效益都明显提高[67]。刘红等（2004）在育肥羔羊饲粮中添加0.3mg/kg铬（烟酸铬），显著提高了育肥羔羊的增重速度（p<0.05）,提高了血糖浓度，降低了腹脂和血脂含量（68）。总的看来，有机铬对应激牛、羊效果较好，特别是对犊牛、羔羊，对奶牛效果的报道尚不多见，有必要进一步研究。

4、结语

      自上世纪九十年代以来，铬的营养研究成为世界范围的热点，许多研究业已表明：铬在动物的糖、脂类、蛋白质、核酸等代谢方面都有重要作用，特别是在提高应激条件下动物的免疫力，缓解应激影响方面有非常重要的作用。在畜牧业生产中，铬可提高母猪的繁殖力，提高生长肥育猪的生产性能，缓解断奶仔猪应激，且有改善胴体瘦肉率的趋势；可改善肉鸡的生产性能和屠体质量，改善蛋鸡蛋壳质量，增加蛋的重量，但对产蛋量作用不显著；铬对鸭、鹅的效果报道较少；铬对犊牛、羔羊效果显著，而对奶牛的效果尚需进一步研究。在使用制剂方面，主要集中在有机铬上，如吡啶羧酸铬、酵母铬等；在用量方面，从目前资料看来，一般以饲粮中添加0.2～2mg/kg合适，火鸡及特殊情况下达10～20mg/kg。随着研究的深入，铬的作用及机理等会更加清楚，能更好地服务于人类。

参考文献：（68篇，略）

畜禽应激与铬元素营养

张 伟

绵阳新一美化工有限公司营养技术部

      随着动物生产的规模化和产业化，畜禽养殖集约化程度越来越高，动物遭受到越来越多的应激，由此引起的应激常导致动物机体内分解代谢增强，合成代谢降低，表现为生长发育缓慢，生产性能下降，机体免疫力减弱，产品质量下降，严重时引起死亡，给畜牧业生产造成巨大损失。为了保证高产、高效、优质的畜牧业生产，减少或避免应激造成的损失，近年来，国内外学者从动物营养、动物生理生化和动物免疫学科等方面入手进行了大量的研究工作，并提出了许多有效的抗应激技术。

1      畜禽应激简述

1．1 应激的基本概念

     “应激”一词译自英文“stress”，是由加拿大病理学家Hans Selye于1936年提出的。他将应激定义为“机体对外界或内部的各种异常刺激所产生的非特异性应答反应的总和，或机体对向它提出的任何要求所做的非特异性应答反应”，并将这些与刺激源关系不大的非特异性反应变化称为 “全身性适应综合症”（General adaptative sydrom,GAS），即指对动物无伤害能完全适应的，或虽然有中等程度伤害动物仍然可能适应的刺激。所有能引起机体出现GAS反应的刺激源称为应激源。应激引起的GAS反应主要分为三个阶段:(1)惊恐反应阶段或动员阶段，其特征是释放大量的肾上腺髓质激素和儿茶酚胺，加速体内糖原分解，产生可利用的能量；(2)适应或抵抗阶段，其特征是释放大量的肾上腺皮质激素，通过糖的异生代谢途径将体内营养储备(碳水化合物、脂类和蛋白质)转化为葡萄糖，机体利用能量适应外界环境的变化，达到机体恢复平衡或进入第三阶段；(3)衰竭阶段，其特征是机体因耗尽储备或肾上腺皮质衰竭，仍无法产生足够的应激激素恢复平衡而死亡[1]。

1．2 应激的机制

      应激反应机理十分复杂，机体作为一个整体通过神经－内分泌途径几乎动员了所有的器官和组织来对付应激源的刺激。其中，中枢神经系统特别是大脑皮层起整合作用，而交感－肾上腺髓质系统和垂体－肾上腺皮质系统等则起执行作用[2]。

1．2．1 交感－肾上腺髓质系统

      在应激源的作用下，动物交感神经兴奋，肾上腺髓质分泌儿茶酚胺类激素（肾上腺素和去甲肾上腺素）的功能增强，参与物质代谢的调节和循环系统的调节，使糖原分解加速，血糖升高，加速脂肪氧化降解，以保证机体在应激时的能量需要。此时动物在生理上表现为心率加快、心博增强、血管收缩、血流加速、肌肉疲劳延缓等。

      近年来的研究还证明，交感神经和儿茶酚胺可促进胰高血糖素、生长激素、甲状腺素、甲状旁腺素、降钙素、肾素、胃泌素等激素的分泌，而对胰岛素又有抑制作用，故应激时其他激素的变化也与交感－肾上腺髓质的反应有关。

1．2．2 下丘脑－垂体－肾上腺皮质轴

      现有的研究表明肾上腺皮质激素在机体的应激适应过程中起着主导作用。

1．2．2．1 糖皮质激素

     由肾上腺皮质束状带分泌，主要有皮质酮、皮质醇等。糖皮质激素的主要机能是加强肝脏中的糖原异生作用，增加肝糖原储备；同时，皮质醇（酮）还可促进蛋白质的分解代谢和减少脂肪的储存，为糖原异生提供氨基酸原料，并对胰岛素有拮抗作用。皮质醇（酮）具有降低炎症、减轻过敏反应和某些免疫应答以及抗毒性等药理作用，从而加强对机体的保护作用。但当应激时间较长时，皮质醇（酮）的大量分泌又会给机体带来许多不利影响，过多的皮质醇（酮）将对动物机体的免疫机能产生明显的抑制作用。另外，过多的糖皮质激素可造成机体氮的负平衡、抑制骨的钙化，使生长减慢、动物消瘦。

1．2．2．2 盐皮质激素

      醛固酮是肾上腺皮质球状带分泌的主要盐皮质激素。它的主要作用是保钠排钾、维持体液平衡及调节水盐代谢，达到提高机体的免疫力。

1．2．3 下丘脑－垂体－甲状腺轴

      当外界环境和机体活动发生显著变化时，所有使能量代谢增强的因素都作用于中枢神经系统，使甲状腺激素的合成和分泌增多。甲状腺激素对代谢的作用是广泛的：在糖代谢方面可加强细胞对葡萄糖的吸收和外周对葡萄糖的利用，使糖原分解加强；在脂类代谢方面可促进脂肪的动员，加速脂肪的氧化分解；对于蛋白质代谢，在正常生理情况下，甲状腺激素促进蛋白质的合成，但过量又会加速蛋白质的分解，出现氮的负平衡；此外，甲状腺激素还有增强生长激素的效力。

1．2．4下丘脑－垂体－性腺轴

      应激源的刺激可导致促性腺激素释放激素和促性腺激素的分泌减少，出现垂体前叶激素分泌转移，故其促卵泡激素、促黄体激素、催乳激素等的生成均减少，从而引起睾丸、卵巢、乳腺发育受阻和功能减退萎缩，畜禽出现繁殖机能下降甚至不育。

1．2．5 神经－内分泌－免疫系统

      现在的研究表明应激的发生机制除了受神经系统、内分泌系统的调控外，还和机体免疫系统密切相关。Hendricks(1991,1995)和Siegel等(1995)的研究发现，机体免疫系统除了被动接受神经、内分泌系统的调控作用外，也主动参与应激的适应反应，实现神经、内分泌与免疫三达系统共同维持机体内环境的稳定。

      总之，神经－内分泌－免疫系统是体内一个十分复杂的综合体系，是机体应激反应的整合体，他们之间的相互作用规律仍需进一步研究探索[3]。

1．2．6 其他

      近年来，用自由基理论解释应激的机理：认为与疾病发生密切关系的是氧产生的自由基，在生理情况下，不被清除，并不显示对机体的有害作用，相反还有一定的有益作用。但在逆境条件下，或遭受应激时，自由基代谢可发生紊乱。无论是自由基产生增加，还是清除自由基能力减弱，或兼而有之，其结果都是自由基过剩，活性氧增多，因而引起脂质氧化，生成丙二醛（MDA）和乙烷等。MDA等极活泼的交联剂，可使细胞发生交联失去活性，导致变性坏死[4]。

1．3 应激的危害

      动物体受到长时间或高强度的应激源刺激时，就会产生严重的不利影响，从而危害机体。应激造成的危害既有单一的，也有综合的，且其影响是多方面的，归纳起来，主要表现在以下几个方面：  （1）生产性能降低。应激时，机体必须动员大量能量来对付应激源的刺激，从而使营养物质的分解代谢增强，合成代谢降低，糖皮质激素分泌增加，导致生长停滞、体重下降、饲料转化效率降低。（2）免疫力低下。动物受应激后，糖皮质激素的大量分泌导致胸腺、脾脏和淋巴组织萎缩，使嗜酸性白细胞和T、B淋巴细胞的产生、分化及其活性受阻，血液吞噬活性减弱，体内抗体水平低下，从而抑制了机体的细胞免疫和体液免疫，引起免疫力下降、抗病力减弱，对疾病的易感性增加，降低预防接种的效果，造成传染病和流行病的流行。（3）繁殖力下降。应激可使促卵泡激素、促黄体激素、催乳素等分泌减少，幼畜性腺发育不良，成年动物性腺萎缩、性欲减退、精子和卵子发育受阻，造成繁殖性能障碍。（4）畜禽产品品质降低。应激敏感动物在应激源作用时，不仅其生产性能降低还常发生生理病变，从而影响畜产品品质。生产中常见应激性猪肉变性，如苍白松软渗出性猪肉（PSE）、干燥坚硬暗色猪肉（DFD）、成年猪背肌坏死（BMN）等。对于家禽，应激常引起肉品质差和蛋品质降低，表现为PSE、DFD鸡肉和蛋重减轻、蛋内容物稀薄、蛋壳质量下降等。（5）需要量增加和缺乏症出现。应激常会导致动物的代谢增强和代谢紊乱，增加营养元素，特别是部分维生素和微量元素的需要量，并可导致动物出现某些营养缺乏症[3]。

1．4 抗应激措施

1．4．1 培育抗应激动物品种。

      动物对应激的敏感性不同，与遗传基因有关。利用育种的方法选育抗应激动物，可以逐步建立抗应激动物种群，以从根本上解决畜禽的应激问题。

1．4．2 改善饲养管理

     要想防止或减轻应激造成的影响，必须在畜禽的饲养、购销、运输和屠宰的全过程中改善饲养管理，为畜禽创造一个良好的生存环境，这对畜禽的繁殖、生长和生产是至关重要的。

1．4．3 药物防治

      这些药物一般分为三类：应激预防剂（安定止痛剂和镇静剂）、促适应剂（维生素、电解质、微量元素、微生态制剂和中草药制剂等）、对症治疗药物或应激缓解剂（杆菌肽锌、维吉尼亚霉素等抗生素类药物）。

1．4．4 专用复合抗应激添加剂

      这是目前畜牧市场上最常见，也是应用最为广泛的一类添加剂，应用这类抗应激剂可使动物生产性能平均提高10～20％，饲料转化效率平均改善5～10％，并降低发病率和死亡率40～50％[3]。

     总之，对应激的防治与缓解应采取综合的措施。最近几年，铬元素在畜禽抗应激方面所表现出来的特殊营养作用已越来越引起行业人士的关注，对铬元素的研究也日益深入，应用也日益广泛。

2  铬元素

2．1 铬元素概述

      铬(Chromium,Cr)作为动物机体必需的微量元素之一，主要是通过葡萄糖耐量因子(glucose tolerance factor,GTF)协同或增强胰岛素的作用，GTF作用是促进胰岛素的生理作用。胰岛素是调节能量、脂肪代谢、蛋白质沉积和胆固醇利用的重要激素。当细胞胰岛素敏感性下降，细胞利用葡萄糖、氨基酸的能力受到影响，导致脂肪细胞增加，蛋白质沉积减少。故铬对于维持机体三大物质代谢和正常生理状况有重要作用，现有研究表明，饲粮中添加铬对畜禽的生长、繁殖、免疫状态以及胴体品质等均有良好影响[5]。

      铬源包括无机铬和有机铬两种形式，无机铬主要是铬的无机盐；有机铬主要是吡啶羧酸铬、烟酸铬、酵母铬、氨基酸螯合铬和蛋白质铬等。三价无机铬的吸收率一般不超过0.5％，且与采食量呈负相关；饲料中有机铬的吸收率为10～25％。目前在医药、食品和畜牧饲料生产中使用的铬源几乎全为有机铬。

2．2铬在畜禽抗应激上的特殊营养功效

      应激导致糖原降解和糖元异生作用加强。葡萄糖利用加强，会导致组织铬动员并最终排出体外。当畜禽处于应激状态时，不但不能很好的利用铬，而且还过多的排出铬，使机体处于铬缺乏状态。当动物受到应激和日粮中糖含量高时，铬的排泄量是正常值的10～300倍。因此，在应激情况下，应提高日粮铬的水平以提高存活率和生产性能[6]。

      铬在动物体内抗应激的生物学意义更主要是通过胰岛素的功能体现出来。如前所述，动物在应激状态下会释放相应的激素：糖皮质激素(皮质醇、皮质酮)；儿茶酚胺（肾上腺素、去甲肾上腺素）。糖皮质激素可消炎作用；促进免疫应答；促进糖元分解 (葡萄糖和氨基酸的分解)。儿茶酚胺可升高血糖，引发糖元分解,使血压上升，即典型的机体防御状态。分解代谢阶段营养物质（蛋白质、葡萄糖）更多地沉积于脂肪组织而不是肌肉组织，同时细胞组织的分解活动加剧。短时间应激引起应激激素释放会产生一定有利的状态，而长时间的应激造成应激激素持续维持高水平，则会造成不利的影响：动物生理方面：分解代谢增强；脂肪沉积增加；破坏肌体免疫系统；繁殖能力降低直至彻底丧失。养殖生产方面：生长速度以及采食量降低；料肉比降低；腹脂沉积增加；死亡率上升；产蛋量降低。而胰岛素则能够降低这类激素的水平，从而减少分解代谢。根据胰岛素可以平衡应激激素的原理通过补充铬来加强胰岛素的作用从而可以从根源上缓解长期应激的不利影响。

2．3 铬在畜禽应激上的应用效果

2．3．1 在应激牛上的应用效果

      加拿大Gulph大学通过对从架子牛市场获得的刚断奶肉犊牛进行连续五年（1989～1993）的大规模试验，发现补有机铬（酵母铬或螯合铬）可使应激犊牛到达肥育场的最初21天～28天平均增重提高21％，初期生产性能差的牛增重反应最大（173％），犊牛BRD发病率平均降低32％。  Chang和Mowat(1992)，Moonsie-Shagger和Mowat(1993)，Mowat等(1993)给受运输和上市应激的犊牛补充酵母铬或有机螯合铬，可使犊牛的日增重和饲料转化率都显著提高[7] 。张敏红等(2000)，李绍玉等(2000)，在高温环境热应激条件下对产奶牛补饲有机铬，补铬组较对照组生产性能提高；张敏红等(2000)在乳牛产犊后10～15天日粮中加入吡啶羧酸铬,提高了生产性能[8]。Burton给受妊娠泌乳和能量负平衡等生理应激的围产期乳牛补饲有机铬，提高其免疫力。乳牛在泌乳高峰期(尤其是初产乳牛)处于严重的生理和心理和代谢应激下，补铬可提高产奶量7％～13％[9]。Chang等(1995)、Kegley等(1997)分别用运输应激或传染性牛鼻气管炎病毒攻击犊牛，结果表明，应激期犊牛补有机铬(分别以酵母铬或尼克酸络合铬补0.75mg/kg或0.4mg/kg的铬)后,日增重及饲料效率均有增加趋势[10] [11]。

      给奶牛补充铬可使牛血清总蛋白含量不因高温应激而显著下降。Kegley等(1996)报道,添加0.4mgkg无机铬(三氯化铬)与0.4mgkg有机铬(吡啶羧酸铬)均可显著提高犊牛细胞免疫功能,两种来源的铬同等有效[12]。Burtondeng(1993)指出,给泌乳早期乳牛补铬,提高了各种抗原的抗体滴度,并且增强了细胞免疫功能[13]。Bunting等(1994)指出,奶牛在应激状态下,补铬可提高免疫球蛋白含量,减少发病率[14]。

2．3．2 在应激猪上的应用效果

      张敏红(1998)报道，在持续高温应激条件下给猪补铬，可以使猪血浆铬含量和尿铬排出量不因高温时间延长而显著下降，并且可使猪血浆皮质醇不因高温应激而显著上升。高温增加猪血浆尿素氮水平，降低血浆总蛋白和球蛋白水平，而补铬使猪的血浆尿素氮水平，血浆甘油三脂水平不因高温应激而显著上升，总蛋白水平不因高温应激而显著下降[15] 。张春安(2002)的实验表明，补烟酸铬后猪的磷酸肌酸激酶(CPK)水平明显降低，说明铬能明显提高肉猪的抗应激能力。高温环境中给猪补充吡啶羧酸铬，在前2周，日增重、日采食量和饲料转化率没有显著影响；在后2周，补铬可使猪的日采食量提高10.2％，日增重提高38.1％，料重比下降20.5％(张敏红,2000)。这说明补铬弥补了机体每日因高温应激而动员参与代谢的铬量，使机体铬量充足，这是补铬缓解高温应激，改善猪在应激条件下生产性能的主要原因。在另一个为期6周，气温在25～37℃之间，相对湿度在85％～100％之间的试验得出：在基础日粮中添加300ug/kg为最佳，与对照组相比提高日增重9.3％（P>0.05），降低料肉比3.9％（P>0.05）[16]。

      断奶对乳仔猪来说是一种及其严峻的应激，有机铬能促进断奶仔猪增重，降低料肉比，减轻断奶给仔猪造成的应激。张洪友等（1998）在断奶仔猪饲料中添加0.2mg/kg,能促进仔猪增重，提高饲料利用率，并且能减轻仔猪腹泻[17] 。候小强等（2004）在为期35d的补铬试验中于每千克试验日粮中添加吡啶羧酸铬200ug，研究日粮补铬对早期断奶仔猪的生产性能指标、血液理化指标、应激反应指标的影响。结果:日粮补铬可以极显著提高铬在血清中的浓度(P<0.01)；可提高仔猪在断奶后18d内的平均日增重；可提高其血液中红细胞、血红蛋白和白细胞总数(P<0.05)；可降低早期断奶仔猪血清中的皮质醇含量(P<0.01),降低18d、27d和35d时仔猪血清中的醛固酮含量(P<0.01)，此外补铬可提高早期断奶仔猪血清中的钾钠比值(P<0.01)；可提高仔猪第27天时血清总蛋白及球蛋白的浓度(P<0.05) [18]。

2．3．3 在应激家禽上的应用效果

      热应激显著降低了肉鸡的体增重、采食量、饲料转化效率、肾上腺、胸腺、法氏囊和脾脏的相对重量、异嗜性白细胞对淋巴细胞的比率、血清甘油三脂、T4、T3和胰岛素含量,提高了血清葡萄糖、胆固醇、BSA抗体效价。在热应激条件下,补加0.40mgkg酵母铬能减轻以上因热应激而发生的变化（呙于明等，1998）[9]。罗绪刚等（2002）、王刚等（2003）在热应激肉鸡上的试验也证实铬可提高热应激肉仔鸡的免疫功能, 添加三价铬能显著改善热应激肉仔鸡的生长性能和胴体品质并影响某些血清生化特性，具有缓解肉仔鸡高温热应激的营养作用[19][28]。

      在蛋鸡方面，詹凯等（2002）在热应激的蛋鸡日粮中添加酵母铬，提高了蛋鸡的产蛋率；降低了蛋黄胆固醇含量；提高了鸡新城疫血凝抑制价；具有增强机体免疫力的趋势[21] 。郑艺梅等（2003，2004）在热应激蛋鸡中补铬，均提高产蛋率；降低料蛋比；并且减少肌肉中脂肪的沉积；增加肌肉中蛋白质的沉积；减少鸡蛋中脂肪的含量；促进鸡蛋中蛋白质的合成；增加蛋中矿物质含量；改善蛋品质[22][23]。同样，李素芬等（2001）、罗绪刚等（2002）常娟等（2004）在热应激蛋鸡中补铬的试验研究均得出类似的结果：铬具有缓解蛋鸡热应激的作用；可提高蛋鸡生产性能；改善蛋的品质；提高机体的免疫性能[24][25][26] 。

      在冷应激方面，吴孝兵（2003）曾报道了国外的一个试验，在遭受冷应激状态下的蛋鸡日粮中添加250mg/kgVc与400或800ug/kgCr，使蛋鸡的产蛋率、蛋重、蛋比重、蛋壳厚度、蛋壳重量及哈夫单位均得到改善[27] 。

2．3．4 在应激水产动物上的应用效果

      铬对水产动物抗应激作用效果的研究主要表现在抗长途运输应激上。邓国彬（1998）试验研究酵母铬对鲤鱼长距离运输（300～500km）的影响，结果表明铬酵母组运输成活率明显高于啤酒酵母组（P<0.05）；铬酵母组运输后暂养2周成活率明显高于啤酒酵母组（P<0.01）；铬酵母组运输损耗率低于啤酒酵母组（P<0.05）[29]。同样，周兴华（2002）以团头鲂为研究对象，也得出类似的结果，添加了吡啶羧酸铬的试验组的运输成活率和运输后暂养成活率均有显著提高[29]。

3  结语

      综上所述，应激对集约化畜牧养殖业来说是无处不在的，应激对畜牧生产的影响也是越来越严重，导致动物生长发育缓慢，生产性能下降，免疫力减弱，产品质量下降，严重时引起死亡，给畜牧业造成巨大损失。

      铬是动物的必需元素，三价铬作为GTF的活性成分与胰岛素发挥协同生理功能——参与糖、脂类和蛋白质代谢。肉牛、乳牛、猪和鸡的常规饲粮中铬含量可能不足，当动物受到应激时铬的需要量增加，补充有机铬可缓解应激对动物的不利影响，提高应激期动物的生产性能。相信在不久的将来，铬将作为应激动物的一种必需微量元素而在生产中得到广泛的应用。

参考文献：（29篇，略）