伊格莱西亚斯 hero:鸟类的婚姻_

在缤纷灿烂的自然世界中，有着数千万种生物的存在。从陆地到海洋，从森林到草原，从高山到湖泊，皆因有它们的存在而显得生机勃勃。在形形色色的各类生物中，最让人喜爱和为之赞叹的还要数鸟类了。

全世界共有鸟类9000多种，分布在各大洲，可以说，只要有生命存在的地方，就可能找到鸟类的踪影。它们年复一年、日复一日地繁衍生息，构成了自然界中一道美丽的风景。

鸟类的羽毛色彩丰富，形态各异，每一种鸟都是一件大自然精心雕琢的艺术品。每当我们来到郊外，抬头仰望天空，看到湛蓝的天空中翱翔着的雄鹰；附耳倾听树丛中柳莺的鸣唱，我们都会感到大自然的神奇。这么多不同种类的鸟，每年都在地球上繁衍，到底它们的婚配方式是怎么样的呢？它们又都把巢安在哪里呢？它们哺育后代的方法又有什么特殊的地方呢？下面为您做个介绍。

多姿多彩的“求婚方式”

不同种类的鸟，性成熟的时间长短不一。其中，性成熟时间最短的鸟类出生后6个月就可以进行繁殖，例如家鸡；时间最长的则需要8～9年，例如信天翁。鸟类是世界上繁殖行为最复杂的物种之一。从寻找自己的配偶开始，它们就开始跨入婚姻的殿堂，迈出了繁衍后代的第一步。性成熟以后它们就开始寻找伴侣，考虑自己的婚姻大事了。

在北半球，每年的三月到六月间是鸟类繁殖的高峰，性成熟的鸟类都在这一时间开始“谈情说爱”、结成伴侣的旅程。在此期间，雄鸟和雌鸟会相互吸引，尤其是雄鸟，会拿出自己的看家本领来讨好对方。有的鸟类通过鸣啭、鸣叫和发声，唱出悠扬的曲调或用上下喙不断敲击以产生声音吸引异性。有的通过鲜艳的体色来吸引异性。例如，黄腹角雉通过展示色彩斑斓的肉裾来吸引雌鸟的注意，孔雀通过开屏来引来雌鸟的青睐。在海岛生活的军舰鸟，喉囊因充气而膨胀，如同一只鲜红色的大气球，足以吸引雌鸟的注意力。有的鸟类通过特定的动作展示自己来求偶，例如舞蹈和婚飞。跳舞这种求偶方式主要是鹤类使用。在东北著名的鹤乡—扎龙自然保护区，美丽的丹顶鹤常常在春季翩翩起舞。它们通过洪亮的叫声、优美的舞姿等方式来传递情感。猛禽和雨燕等有较强飞行能力的鸟类，在求偶时雌雄鸟在天空上下翻飞，互相追逐，彼此通过飞翔来了解对方，这就是鸟类中的婚飞现象。还有一种求偶方式是到公共求偶场竞技一番，最典型的例子就数我国东北部所产的黑琴鸡了。公共求偶场是雄性鸟类繁殖期进行聚群求偶的场所,它们在这里或表演或打斗，通过展示自己的实力来吸引雌性的注意。雌性则会如期而至，来挑选它们的如意郎君。在竞争中获胜的雄鸟会到求偶场的中心，获得与多只雌鸟交配的机会，而在竞争中失败的个体只能退居公共求偶场的边缘地带，并将失去繁殖的机会。鸟类中最复杂、最引人入胜的求偶方式是通过装饰求偶场来吸引异性。这是产于澳大利亚和新几内亚的园丁鸟所具有的求偶方式。繁殖时节，雄园丁鸟在繁殖季节常常通过修建凉亭和装饰其求偶场来吸引雌鸟。越是羽毛缺乏色彩的个体，装饰的凉亭就越华丽，以弥补自身的不足。

鸟类雌雄个体的性腺发育，生殖细胞的成熟以及性激素的分泌，必须处于同等的发育阶段才能进行有效的繁殖，因此鸟类求偶的同时，也促进了性器官活动的同步化。

通过各自特有的求偶方式，每一种鸟类的求偶活动都是它们相互识别的一种信号。因此，雄鸟的求偶炫耀只能引起同种个体的强烈反应，而对不同种类的异性个体没有任何作用，从而也就避免了种间杂交的产生。总之，它们是八仙过海，各显神通，用尽自己的办法和手段来讨好对方，来吸引对方。

目前，对鸟类求偶行为的研究还不是十分的透彻，还有很多种类的鸟我们不了解它们到底是如何进行求偶的，此外对鸟类求偶行为的是如何产生和进化的，也还需要进一步的研究。

多种多样的“婚姻形式”

通过求偶之后，情投意合的雌雄个体会结成伴侣。那么鸟类的婚姻形式是怎样的呢？研究发现，鸟类的婚配制度与我们人类一样，以一夫一妻制为主。但是由于世界上的鸟类种类繁多，而且鸟类的婚姻是以繁殖下一代为最主要目的，因此在长期进化过程中，鸟类也形成了多种类型的婚配制度。

第一种是最简单的单配制，也就是一夫一妻制。这些鸟类的雌雄双方都参与繁殖过程, 双亲在孵卵和育雏过程中都担负职责,并在双方的积极参与下使繁殖活动得以成功进行。栖息在极地以及高山地带的鸟类因为资源有限而环境条件恶劣，所以把能量都消耗在养育后代方面,因此多形成一雌一雄的配偶关系。生活在温带和热带开阔环境中的鸟类,雌雄鸟必须轮流为卵和幼雏遮挡太阳的热辐射。白腰草鹬只有在双亲轮流孵卵的情况下才能不给偷盗鸟卵的天敌以可乘之机。信天翁、军舰鸟、凤头雨燕等许多鸟类只有双亲都参与喂雏, 其后代才能获得足够的食物而存活下来。上述鸟类基本上以一夫一妻制为主。

近年来的研究发现，一些鸟类对婚姻并没有人们想象那么忠诚，在一夫一妻制单配制下还存在着一种有婚外配行为的一雄一雌制。许多单配制的鸟类, 雄鸟或雌雄鸟共同担负维护领域、营巢和育幼的职责,但同时与非配对的个体发生交配也是一种普遍的现象,这种行为称为婚外交配行为。通过DNA指纹以及微卫星DNA技术的研究，发现婚外交配行为在小型雀形目鸟类中尤其明显，如大苇莺、毛脚燕等，雌鸟的窝中常生养有婚外交配的后代。研究发现，雌鸟出现婚外交配行为的几率与雄鸟防止其配偶与其它雄鸟接触的能力有关，而与鸟类的年龄并没有太大关系。另外，婚外配行为实际上是雌鸟想要提高后代基因质量的一种表现，它们所选择的婚外交配对象大都是基因较优的个体，因此可以说这一行为是为了使这一物种得到更加良好地延续和发展的策略。

另一种婚配制度是一雄多雌制：在一个繁殖季节里, 一只雄鸟拥有两只或两只以上的雌性配偶,每只雄鸟可以与两只以上的雌鸟交配, 但是每只雌鸟都只能与某一特定的雄鸟交配。交配后雌鸟完成选择巢址、筑巢、产卵、孵化和育雏等全部的繁殖活动,雄性不参与对后代的抚育。现存鸟类中只有2% 的种类属于一雄多雌制。著名的鸟类学家埃姆勒和奥林又将的鸟类的一雄多雌制分成四种类型,即资源保卫型、雌鸟保卫型、雄性优势型和高速多窝型。资源保卫型一雄多雌制中雄鸟通过保卫雌鸟繁殖所需的各种资源来间接地控制雌鸟，比如保护它的食物和水源地等。雌鸟保卫型一雄多雌制中雌鸟常以群体的方式生活, 这时雄鸟可以占有一群雌鸟使它们全部成为自己的配偶, 占有雌性配偶群后,雄性动物就像保镖一样不断地对它们进行看护和保卫, 以防它们离开自己的领域或与其它入侵的雄鸟交配。雄鸟优势型一雄多雌制是通过求偶场来实现的,在求偶场中位于中心位置的雄鸟可以与多个雌鸟交配, 从而实现一雄多雌制。高速多窝型一雄多雌制中雄鸟对孵化和育雏负有全部责任,而雌鸟可以从育雏中解脱出来, 有更多的机会进行婚配活动。

第三种婚配方式是一雌多雄制，一只雌鸟可以与两只或两只以上的雄鸟交配。对每只雄鸟来说, 只能与某一只雌鸟交配,通常由雄鸟抚育后代。一雌多雄制的前提是雄鸟担负孵化和育雏的职责。鸟类中采取一雌多雄制的只占0.4%,多出现在那些繁殖地位于沼泽环境中的鸟类, 如秧鸡科和鸻科的一些种类。这些鸟类的繁殖生境中可利用的食物资源丰富, 雌鸟连续产下几窝卵,供不同的雄性个体来孵化和育雏。

最后一种是混交制，这种婚配制度实际上是一雄多雌制和一雌多雄制的混合。在这种婚配制度下,雄鸟和雌鸟都有可能承担抚育后代的职责。鸟类中有6%属于混交制。在对鸻形目鸟类的研究中发现不同性别鸟类大小的二型性与婚配制度有关,与亲体照顾也有关。个体小的配偶更多地照顾后代, 如果雌雄鸟都同等地照顾后代,它们的大小无显著差别,所有的单配制种类的雌雄的个体的大小都没有明显的性二型性, 而在多配制种类中却有显著的差别: 一雄多雌制中雄鸟个体大,一雌多雄中雌鸟个体大。

总之，鸟类的婚配制度是复杂多样的，而且对于同一种鸟来说并不是固定不变的, 在特殊情况下,可以从一种婚配制度转变为另一种婚配制度。栖息地环境、食物丰盛程度、天气状况、季节变化和鸟的年龄等因素都会影响婚配制度, 使得婚配制度复杂多样,甚至一种鸟可以采取多种婚配制度, 如鸸鹋可以采取单配制、一雌多雄制以及混交制三种婚配制度。

当婚姻大事定下来以后，下一步就是“盖房”，“生子”和“培养下一代”了。

形态各异的“育婴房”

鸟巢是鸟类繁育后代的一个特殊场所，而筑巢行为是鸟类繁殖过程中的一个重要环节。大多数鸟类在配对以后开始筑巢，所以鸟巢是鸟类为了产卵、孵化直至雏鸟离巢而筑造的一种临时性结构，不算是它们的家，只能算是“育婴房”。

鸟巢的形状和筑巢的地点都是各有不同的，要根据它们的生活环境而选择。主要分为以下几种。地面巢位于地表，结构比较简单，卵的颜色大多与环境极为相似，不易被天敌发现。水面浮巢的主人主要是生活在水中的游禽类，巢多由芦苇或其它水草构成，漂浮在水面上，就像一个移动的家。洞巢主要归属于大多数攀禽和少量雀型目鸟类，不同生境的鸟类利用不同的洞穴，例如啄木鸟就利用树洞筑巢。还有一种巢是编织巢，大多数森林鸟类和灌丛鸟类在灌丛中或树枝上筑巢。2008年奥运会的国家体育场“鸟巢”的造型，就是根据编织巢所设计的。

选择好筑巢的地点后，它们用喙收集巢材、开掘巢洞，编织巢窝等。由于鸟类的前肢进化成了翅膀，所以喙变成了重要的劳动工具。鸟类造巢使用不同的材料，如干草、树枝、叶子、羽毛、苔藓等。有些鸟类用泥做巢，如有些家燕做一个巢需要到河边啄取上千个泥丸。鸟类筑巢所需要的时间长短因种类和鸟类的年龄，筑巢的开始时间，地点以及气候条件等影响，一些海鸥类只需要几分钟就可以在海滩上建造出一个可供产卵的凹坑。大多数鸡型目和雁型目的鸟类花费十几分钟至数个小时就能筑造成一个简单的地面巢；而大多数雀型目的鸟类巢型复杂，筑造起来需要花费几天甚至数十天的时间。

各不相同的“养育方式”

育婴房建造好以后就要开始产卵了，后面的工作更加艰巨。鸟类一般都有自己的产卵间隔时间。绝大多数雀型目鸟类，许多雁鸭类和小型鹬鸻类每日产一枚卵；鹳类，鹤类，雨燕等每一到两天产一枚卵。食物，气候，地理因素，经度与海拔以及雌鸟的年龄等是影响产卵期的主要因素。有的鸟类一个繁殖季的窝卵数是固定的，不论巢窝内的卵有无破损或丢失，都不能补产；而有的鸟类在窝内的卵丢失或破损的情况下会进行补产，例如鸡形目鸟类。

另一种鸟类的繁殖行为十分特别，是一种鸟将卵产在其它种鸟类的鸟巢中，由义亲代为孵化和育雏的特殊繁殖行为，这就是巢寄生现象。这种现象最为典型的就是大杜鹃。研究发现，它可以把自己的卵寄生在125种其他鸟类的巢中。

等到幼鸟孵化出来，成鸟要每天不间断地进行捕食来满足它们的生长需要。雏鸟的类型分为早成鸟和晚成鸟。早成鸟是指鸟类一出生就可以自己活动，几乎不用亲鸟的抚育；而晚成鸟则需要在鸟巢中停留一段时间，由亲鸟喂食和照顾，直到出飞。

鸟类的的繁殖行为非常复杂和多样，目前我们对它的了解还十分有限，还有更多的未知内容和领域需要我们去探索和研究。现今，已经有越来越多的人喜欢鸟类，加入了鸟类观测与保护的队伍中。只有细心地观察鸟类，了解鸟类的生活习性和繁殖行为，我们才能更好地保护它们。

作者简介

张正旺，北京师范大学教授，博士生导师。现任生物多样性与生态工程教育部重点实验室副主任 , 北京师范大学生态学研究所副所长。主要研究领域为鸟类生态生物学，鸟类保护生物学。

王甄，北京师范大学生物学硕士。主要研究领域为鸟类生态生物学，鸟类保护生物学。

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